. Особенности процесса дробления.



Работа добавлена на сайт TXTRef.ru: 2019-10-29

4. ДРОБЛЕНИЕ

4.1. Особенности процесса дробления.

4.2. Типы дробления.

4.3. Морфология дробления.

4.4. Типы бластул.

4.5. Пространственная организация зародыша во время дробления.

Борозды дробления

4.6. Активация генома зародыша.

4.7. Близнецы.

4.1. ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССА ДРОБЛЕНИЯ

Развитие большинства живых организмов можно подразделить на несколько этапов:

1. Дробление  зиготы на множество более мелких клеток.

2. Гаструляция,  при которой клетки претерпевают сложные перемещения, приводящие к образованию полости первичной  кишки.

3. Гистогенез,  органогенез и дифференцировка. В это время оформившиеся зачатки органов и систем растут и дифференцируются.

Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного  организма.

У всех  известных животных это начинается с процесса  дробления – серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера, который завершается образованием однослойного зародыша – бластулы. Такие клетки называются бластомерами.

Биологическая роль дробления – образовании многоклеточности, увеличение ядерно-плазменного отношения (для нормальной жизнедеятельности соматической клетки требуется определенная не слишком малая величина я/п – 1/15 до 1/1260).

Особенности дробления:

• разделившиеся  клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается - в результате суммарный объем и масса всех возникших  клеток не превышает объема и массы ♀ во время оплодотворения;

• количество  ДНК в ядре удваивается  после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все  клетки  сохраняют диплоидность.

Перетяжки, разделяющие дробящуюся ♀ на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления.

Борозды дробления делят на следующие виды (рис. 4.1):

_ меридианная (меридиональная) - проходит от анимального полюса зиготы к вегетативному;

_ экваториальная (ее аналогом  является широтная борозда, смещенная по отношению к экваториальной в направлении к  анимальному полюсу из-за перегруженности желтком  вегетативного  полюса) –проходит по  экватору зиготы;

_ тангенциальная - проходит параллельно поверхности зиготы, в результате чего образуется многослойный зародыш

Ход борозд дробления (по Гилберту, 1993): А первая меридиональная

борозда; Б вторая меридиональная борозда; В широтная борозда

Видовые особенности процесса дробления определяются двумя

Основными  параметрами:

• количеством и распределением  желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление);

• присутствием  в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования.

Дробящийся  зародыш постепенно перемещается по яйцеводу и в нижней его части достигает восьмиклеточной  стадии (рис. 4.2). Клетки эмбриона, бластомеры, укладываются компактнее (происходит так называемая компактизация), дифференцируются на внутренние и наружные, различающиеся строением и будущей судьбой.

Следующие деления приводят к образованию морулы в виде плотного комка клеток, а она превращается в бластоцисту, напоминающую полый пузырек. Ее трофобласт — тонкая стенка пузырька — образован вытянутыми крупными клетками, потомками наружных клеток морулы, а внутри находится небольшое скопление мелких клеток, асимметрично прикрепленных к стенке. Это — внутренняя  клеточная масса (ВКМ). На стадии бластоцисты зародыш попадает в матку, выходит из оболочки оплодотворения (zona  pellucida) и прикрепляется к стенке матки с помощью трофобласта, который затем станет эмбриональной частью плаценты.

Схема развития зародышей млекопитающих от оплодотворения до

имплантации (по Гилберту С., 1993).

__

4.2. ТИПЫ ДРОБЛЕНИЯ

Процесс дробления может происходить по разному в зависимости от многих факторов. В первую очередь на дробление влияет среда обитания организма, имеет значение и строение ♀.  Важнейшим фактором является количество желточных включений и их  распределение в ♀. По характеру образования и расположению бластомеров различают два  типа дробления:

полное (голобластическое) – борозды  дробления полностью разделяют все яйцо, характерно для зигот,  содержащих  мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры

Голобластическое дробление иглокожих

  1.  неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих больши запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы, первые деления происходят в цитоплазме вокруг ядра, образуя островки вокруг недробящегося желтка.

Они перемещаются от центра к периферии, сливаются с поверхностным слоем цитоплазмы, побуждая ее дробиться:

а) дискоидальное (телолицетальные и полилецитальные яица) – желток в центре окружен слоем чистой цитоплазмы (членистоногие, птицы)

Стадии поверхностного дробления (по Белоусову, 1993): А, Б ядра дробления постепенно переходят на поверхность клетки; В, Г образование

перибласта

б) поверхностное (полилецитальные яица– насекомые)

Дискоидальное дробление куриного яйца (по Гилберту, 1993):

Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробления не

распространяются на желток, а возникающая бластодерма состоит из

одного слоя клеток

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры (гололецитальные яйца) – желток распределен в ЯК равномерно, ядро в центре (моллюски, иглокожие, ланцетник,гидры, плоские черви – образуются бластомеры одинаковых размеров)

• неравномерное - (телолецитальные яйца – желток распределен неравномерно, большая часть на вегетативном конусе(амфибии, птицы, головоногие моллюски) – образуются микромеры – маленькие бластомеры на анимальном полюсе и макромеры – большие бластомеры – на вегетативном) сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном

Дробление яйца лягушки (по Гилберту, 1993): А первое деление; Б

второе деление; В четвертое деление

По скорости  формирования бластомеров:

• синхронное – при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

• асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

Выделяют также типы дробления, не зависимые от количества желтка. Характер дробления  определеяется механическими факторами (утолщения кортикального слоя), распределением веществ в ооплазме.

1. радиальное  дробление (позвоночные, иглокожие, губки) – плоскости последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно друг другу, бластомеры располагаются симметрично.

2. билатеральное дробление (гребников, головохордовых) – в ходе дробления возникает двусторонняя симметрия (рис. 4.7). Формируется одна плоскость симметрии: 1-я борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный – широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией. Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

. Дробление яйца аскариды (по Мануиловой, 1973): А стадия 2

бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); Б стадия 4-х

бластомеров до поворота вегетативной пары; В начало поворота

вегетативной пары бластомеров; Г ромбическая фигура из 4 бластомеров

после завершения поворота (последовательные поколения предков половых

клеток – Pn, где n – номер поколения)

3. спиральное  дробление (кольчатые черви, моллюски) – происходит смещение части клеток относительно оси яйца, плоскость дробления продожит под углом к анимально-вегетативному полюсу, плоскости веретен образуют спирали, бластомеры располагаются  неправильными рядами. От  направления смешения бластомеров спиральное дробление делят на дексиотропное (по часовой стрелке, если смотреть на дробящееся яйцо со стороны анимального полюся) и леотропное (против часовой стрелки).

Схема начальных стадий спирального дробления (по Мануиловой,

1973): А переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); Б

стадия 8 бластомеров; В переход от 8 к 16 бластомерам; Г стадия 16

бластомеров

4. Анархический тип дробления присущ кишечнополостных и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками. При этом они могут распадаться, например, под ударами волн, но из  отдельных  участков образуются

 полноценные зародыши.

. Анархическое дробление (по Токину, 1987)

4.3. МОРФОЛОГИЯ ДРОБЛЕНИЯ

Во время дробления наблюдаются очень быстрые волны митотических клеточных делений, следующих одна за другой. После первых двух дроблений образуется 4 бластомера – основной квартет. Если они одинаковые – гомоквадрантные, неодинаковые – гетероквадрантными.

Дробление – процесс детерминированный, что обусловлено ооплазматической сегрегацией, взаимодействием между бластомерам

Кортикальный слой клетки рассматривают как фактор влиющий на  характер дробления. Перед дроблением увеличивается напряжение кортикального слоя и борозда дробления  вознкает в виде метного  утолщения.

Клеточный   цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотическая фаза (G2), за которой опять следует митоз.

Гены,  внесенные в геном зародыша со ♂-ом, проявляют свое действие именно в этот период и, во  всяком случае, не раньше окончания периода синхронного дробления. Именно в это время зародыш берет свою судьбу в собственные руки и перестает быть генетической  копией матери. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров: у млекопитающих и круглых червей практически с самого начала развития, у иглокожих со стадии 32 бластомеров, у амфибий со стадии бластулы.

Образующиеся в ходе дробления бластомеры соединяются между собой щелевидными контактами, обеспечивающими электрическую сопряженность клеток. В наружном слое бластомеры соединяются плотными контактами, которые изолируют внутреннюю среду зародыша от внешней.

Между бластомерами уже со стадии 4 и более клеток (у амфибий) образуется небольшая полость, заполненная продуктами жизнедеятельности бластомеров. Эта полость постоянно увеличивается и называется полостью дробления, или бэровской полостью.

Постепенно слой бластомеров приобретает вид эпителиального пласта, а полость дробления превращается в полость бластулы - бластоцель (т.е. первичная полость зародыша).

Бластоцель выполняет две функции:

• дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша;

• существование бластоцели предотвращает взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже её.

Бластоцель - первый возникающий по ходу развития отсек внутренней среды организма, отличающийся по ионному составу от наружной среды.

Клетки стенок бластоцеля, отгораживающие его от наружной среды, образуют между собой плотные контакты, обладающие избирательной проницаемостью для ионов.

Слои клеток, составляющие стенку бластулы, называются бластодермой, которая может быть либо однослойная (ланцетник, морской еж), либо многослойной (амфибии). В результате этих делений из одноклеточной крупной зиготы образуется скомпонованная масса клеток в виде плотного скопления без полости – морула (от лат. morum – тутовая ягода). Клетки морулы морфологически и метаболически еще не специализированы. Затем у образующегося зародыша образуется центральная полость (бластоцель) окруженная слоем клеток (бластодермой)и наступает стадия бластулы.

ТИПЫ БЛАСТУЛ

В зависимости от разновидности дробления образуются разные виды бластул:

• Целобластула – равномерная (от греч. koilos – пустой) характерна для иглокожих и ланцетника. Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе абсолютно одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток. Полость внутри - бластоцель. Выделяют в целобластуле следующие зоны: крыша на анимальном полюсе, дно - на вегетативном, между ними находится краевая или промежуточная зона.

Типы бластул (по Белоусову, 1989): А целобластула, поперечный

разрез (морской огурец); Б стерробластула, поперечный разрез

(ставромедуза); В стомобластула, поперечный разрез (известковые губки)

• Стерробластула (от греч. sterros – твердый, плотный) (кишечнополостные, моллюски, черви)– бластула без выраженного бластоцеля

• Стомобластула (от греч. stoma – рот), характерная для зародышевого развития известковых губок Она имеет полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. Жгутикообразующие полюсы клеток обращены внутрь. По окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор  (экскурвация), в результате чего образуется покрытая жгутиками амфибластула.

• Амфибластула – неравномерная – бластомеры  отличаются на вегетативном и анимальном полушарии, характерна для амфибий и известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по разме клетки - микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Также как и в целобластуле в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную (краевую) зону

• Плакула (известковые губки, некоторые черви, асцидии) - имеет вид двуслойной пластинки, образованной однородными клетками. Между слоями располагается бластоцель.

Амфибластула

• Дискобластула – бластоцель  имеет вид сплошной щели, характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает 3-х или 4-х клеточный пласт. Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии чётко различимы две области бластодиска: светлое поле (area pellucida) – соответствует той его части, которая располагается над полостью, темное поле (area opaca) – состоящим из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку (рис. 4.13). К моменту откладки яйца некоторые из клеток бластодермы выселяются в подзародышевую полость, где образуют второй слой. Таким образом, на данной стадии зародыш состоит из эпибласта (наружный слой клеток) и лежащего под ним гипобласта. Между ними находится бластоцель.

• Бластоциста (млекопитающие) образуется после прохождения стадии морулы (рис. 4.14). Она представлена в виде пузырька (от греч. kystis  пузырь). Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток - трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть – темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.

• Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми изменения претерпевают ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образующейся бластодермы образуют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область даёт начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки.

Дискобластула - образование гипобласта в яйце птицы (по Гилберту,

1993): А бластодерма, преобразованная в трех- или четырехслойный

клеточный пласт; Б начало выселения клеток бластодермы в

подзародышевую полость и формирование гипобласта; В завершение

образования дискобластулы: формирование эпи- и гипобласта, блатоцели.

Рис. 4.14. Типы бластул (по Токину, 1987 и Белоусову, 1993): А морула,

внешний вид (мышь), Б бластоциста, поперечный разрез (летучая мышь)

Жидкость  бластоцеля по составуи консистенции (студень, подвижная жидкость) различна у животных. Образующие бластулу бластомеры начинают дифференцироваться, что проявляется в синтезе разных РНК. В результате клетки начинают взаимодействовать друг с другом новыми и разными способами.

Характер дробления определяется не только количеством желтка и его распределением, но и взаимным расположением  клеток, т.е. их полярностью и полярностью эмбриона.

4.5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗАРОДЫША ВО ВРЕМЯ

ДРОБЛЕНИЯ

Закономерности, связанные с наличием и распределением желтка в ♀ и направлением хода борозд дробления определяются 2- мя правилами Гертвига-Сакса:

клеточное ядро стремится расположиться в центре чистой, свободной от желтка цитоплазмы;

• веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы.

Наиболее общей закономерностью голобластического дробления мезо- и олиголецитальных яиц является взаимная перпендикулярность (ортогональность) первых трех борозд

В настоящее время развитие зародыша рассматривают, пользуясь системой трех осей, формирующихся на ранних этапах эмбриогенеза:

_ кранио-каудальная (от головы к хвосту);

_ дорсо-вентральная (от спины к животу);

_ медио-латеральная (от плоскости симметрии влево и вправо).

.

4.6. АКТИВАЦИЯ ГЕНОМА ЗАРОДЫША

Хотя в этот период не происходит увеличении размера зародыша, синтетические процессы идут очень активно. Высокая скорость делений яйцеклеток объясняется следующим:

• в ♀ заранее запасены (в период оогенеза) непосредственные предшественники ДНК (цитидин, тимитидин-3-фосфаты, а также ядерные белки гистоны) и мРНК, а в других клетках таких запасов нет;

• ДНК синхронно делящихся бластомеров имеет значительно больше точек инициации репликации, нежели у других клеток эукариот. Регулярные митотические деления в период дробления требуют удвоения числа хромосом и других компонентов ядра. Поэтому в период дробления происходит интенсивный синтез ДНК, гистонов и других белков, связанных с ДНК. Происходит также синтез цитоплазматических белков и сборкамитотических веретен.

Энергия и строительный материал, необходимые для этих синтезов, поступают, разумеется, из желтка. Кроме того, образование множества отдельных клеток способствует возникновению различий в экспрессии (активации) генетического  материала зародыша. Это достигается путем синтеза различных и уникальных  видов РНК и белков, что в свою очередь создает основу для клеточной дифференцировки. Для реализации этих клеточных функций необходимо, чтобы размеры клеток соответствовали обычному ядерно-цитоплазматическому соотношению, что и наблюдается в ходе дробления.

4.7. БЛИЗНЕЦЫ

Близнецы у человека и млекопитающих могут быть двух видов:

_ однояйцевые (монозиготные или идентичные) образуются при оплодотворении одной ♀ при обособлении бластомеров;

_ двуяйцевые (дизиготные или братские) – при оплодотворении двух ♀-ок. В эксперименте показано, что при разрушении одного бластомера из двух клеточного организма зародыша кролика, произойдет образование из оставшегося нормального организма. У восьми клеточного зародыша при изъятии всего одного бластомера, и его пересадке донорской матери, из него все же может родиться нормальная особь мыши.

Однояйцовые близнецы развиваются из одной ♀ (рис. 4.15). Это происходит, когда несколько ♂-ов оплодотворяют многоядерную ♀, либо при разделении зародыша на две части при дроблении оплодотворенного яйца, когда из каждой части получается отдельный эмбрион.

Однояйцовые близнецы растут в матке вместе и имеют общие оболочки и плаценту. У них общее кровообращение. Так как генетика у однояйцовых близнецов одинаковая, то они всегда рождаются однополыми и очень похожими друг на друга. Обычно одна из плодных оболочек все же находится между плодами. Если ее нет, то возможно  сращение тканей и образование сиамских близнецов.

Разнояйцовых близнецов объединяет только общее место жительства. Они по-соседски живут в матке. У каждого своя плацента, независимая система кровообращения, собственные оболочки. Гибель одного, как правило, облегчает жизнь другому.

Двуяйцовые близнецы получаются при одновременном оплодотворении нескольких яйцеклеток разными ♂. Генетика у таких близнецов разная, они могут быть разнополыми и не похожими друг на друга.

Почему же двойни, тройни рождаются чаще у пар, которые лечились от бесплодия? Это связано с тем, что при лечении используют вещества, стимулирующие овуляцию. У женщин происходит созревание сразу нескольких (до десяти) ♀-ок. При другом методе лечения бесплодия — экстракорпоральном оплодотворении — в матку подсаживают сразу несколько эмбрионов. И хотя обычно приживается только один, но могут сохраниться и несколько. Благодаря этим методам иногда развиваются супермногоплодные беременности, когда рождается сразу четверо и более детей.

Способность создавать целый организм из части называется регуляцией.  ней можно отнести создание аллофенных особей. Интересен факт:

аллофенные организмы возможны и у человека. Это люди содержащи половые хромосомы XX и XY в одном организме. Такое может быть при

объединении двух ранних зародышей разного (или одного пола), до процесса

имплантации, с успешным  созданием единого организма.

При разделении  бластомеров ранних зародышей или разделении

внутренней клеточной  массы в одной бластоцисте, возникают

монозиготные близнецы. Практически это случается в 0,25% рождений в

человеческой популяции. В 33% случаев  двойни имеют два полных

раздельных  хориона.

Другие работы

Инфляция как неизбежный спутник современного ...


В настоящее время присутствует четко выраженная тенденция свести определение инфляции к росту цен. Те кто принимает инфляцию за рост цен обращаю...

Подробнее ...

Тема- Определение произвольной плоской систем...


Тема: Определение произвольной плоской системы сил. Цель урока: экспериментальное и практическое исследование возможности замены произвольной пло...

Подробнее ...

Ишварапратьябхиджнякарики Утпаладевы


Ведь внешние объекты в кашмирском шиваизме не есть нечто существующее само по себе отдельно от сознания. А именно в этой системе культивируется п...

Подробнее ...

реферат дисертації на здобуття наукового ступ...


У той же час використання клінікоетологічного методу що входить до структури клінікопсихопатологічного обстеження вже дозволяє об?єктивізувати кл...

Подробнее ...