.4-634.9591.5631.4-574 БІОГЕОЦЕНОТИЧНА РОЛЬ ССАВЦІВ У ГРУНТОУТВОРНИХ ПРОЦЕСАХ СТЕПОВИХ ЛІСІВ УКРАЇ.



Работа добавлена на сайт TXTRef.ru: 2019-12-03

40

Дніпропетровський державний університет

ПАХОМОВ Олександр Євгенійович

УДК 631.4:634.9+591.5+631.4:574

БІОГЕОЦЕНОТИЧНА РОЛЬ ССАВЦІВ У ГРУНТОУТВОРНИХ

ПРОЦЕСАХ СТЕПОВИХ ЛІСІВ УКРАЇНИ

  1.  - екологія

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дніпропетровськ –


Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології та екології Дніпропетровського державного університету Міністерства освіти України.

Науковий консультант: член-кореспондент НАН України, доктор біологічних наук, професор Травлєєв Анатолій Павлович, Дніпропетровський державний університет, кафедра геоботаніки, грунтознавства та екології

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук, професор Апостолов Леонід Георгійович, Сімферопольський держуніверситет, кафедра екології та раціонального природо-користування, завідувач.

Доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Гайченко Віталій Андрійович, Інститут зоології НАН України, відділ моніторингу та охорони тваринного світу, завідувач.

Доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Сметана Микола Григорович, Криворізький ботанічний сад НАН України, провідний науковий співробітник

Провідна установа:

Інститут екології Карпат НАН України, відділ популяційної екології, м.Львів

Захист відбудеться “21”квітня1999 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04, Дніпропетровський державний університет Міністерства освіти України, 320625, м.Дніпропетровськ, провулок Науковий, 13, корп. 17, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського державного університету, 320625, м.Дніпропетровськ, пров. Науковий, 13.

Автореферат розісланий “16” березня 1999р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради, канд.біол.наук_______________________Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Розробка та реалізація заходів оптимізації навколишнього середовища в умовах антропогенного тиску вважається однією з актуальних проблем сучасності. Ця проблема має вирішуватись у двох напрямках: у розробці щадної технології, яка б зменшувала ступінь трансформації екосистеми (напрямок техно-логічних проблем охорони природи) та у використанні природних механізмів, що формують екологічну стійкість біогеоценологічних систем проти впливу антропоген-них, особливо техногенних, чинників. Другий напрямок має важливе значення, ос-кільки містить у собі можливості спрямовано впливати на функції окремих  компо-нентів та структурних елементів біогеоценотичних екосистем.

Відомо, що серед різноманітних блоків наземних лісових угруповань базисним є едафотоп, який знаходиться в тісній функціональній взаємодії з біоценозом. Тому вивчення  біотичних факторів, що обумовлюють структурно-функціональну особли-вість едафотопу, має теоретичне і прикладне значення. Серед важливих біотичних факторів значне місце займає різноманітна діяльність ссаців, найважливішою функ-цією яких є участь у грунтоутворенні (Леваковский, 1871; Докучаев, 1883; Кучерук, 1963; Абатуров, 1984; Булахов, 1997; Пахомов, 1998). З урахуванням важливої ролі ссавців у процесах грунтотворення та в формуванні екологічної стійкості систем середовищепереутворювальна діяльність їх обрана нами як об’єкт дослідження.

До цього часу багато дослідників звертало увагу на грунтоутворювальну роботу ссавців, вивчення впливу їхньої риючої діяльності на формування фізико-хімічних особливостей грунтів (Абатуров, 1968, 1979, 1984; Кучерук, 1963; Булахов, 1973, 1975, 1996; Белова, 1997; Пахомов, 1998). Були встановлені якісні й деякі кількісні характеристики цього впливу. Але поза межою уваги авторів залишилось дослідження ступеня ефективності цього впливу, а також впливу вказаної діяльності ссавців на біологічну активність грунтів, яка є функціональною основою грунтотворення. Майже не виявлена трофічна функція ссавців у цьому важливому процесі. Винятком становлять роботи присвячені вивченню впливу екскрецій на біологічну деструкцію та збагачення грунту на органічні речовини (Ходашова, 1970; Злотин, Ходашова, 1974; Абатуров, 1979, 1984; Булахов, Дубина, Рева, 1989; Чернявский, Домнич, 1989; Пилипко, 1998; Булахов, Пахомов, 1998).

Зовсім поза увагою дослідників (крім досліджень, які проводяться на Присамарському стаціонарі (Reva et. all., 1996; Міхєєв, 1996; Булахов, Пахомов и др., 1997; Булахов, Пахомов, 1998; Pakhomov, 1998) залишилася роль ссавців у формуванні екологічної стійкості грунтів в умовах техногенного забруднення.

Все це зумовило необхідність проведення досліджень по вивченню ролі ссавців у різних процесах грунтотворення, в оптимізації біогеоценотичного гомеостазу як в едафотопі, так і в біогеоценозі в цілому.

Звязок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота викону-валася на підставі діючої наукової програми Біологічні ресурси; їх раціональне використання, відтворення та охорона (розділ Тваринний світ, раціональне використання та охорона) і координаційного плану Механізми розвитку та старіння біологічних систем. Згідно з цією програмою та координаційним планом про-водилися досліди в межах держбюджетних планових тем Комплексної експедиції і кафедри зоології та екології Дніпропетровського державного університету (№№ держ-реєстрації: 76032451 (1976 - 1990 рр.), 81077800 (1981-1985 рр.), 01860011889 (1986-1990 рр.), 01900059450 (1990-1993 рр.), 0296V006370 (1994-1996 рр.), 0196V000264 (1996ð.), 0197V000680 (з 1997р. по наступний час). Зазначена тематика коорди-нувалася Науково-технічною Радою з науки і техніки СРСР, проблемною Радою з біогеоценології та охороні природи АН СРСР, Міністерства вищої і середньої освіти СРСР, а з 1991року координується Міністерством освіти України, Науковою Радою з проблем грунтознавства НАН України.

Мета роботи та завдання дослідження. Згідно з науковими принципами вчення про біосферу та біогеоценоз, із використанням ідеї про середовищепереутворюючу функцію біоти, на основі проведення особистих експериментальних робіт - встановити роль ссавців у грунтоутворних процесах степових лісів та в утворенні біотичних механізмів гомеостазу і формуванні процесів самоочищення в умовах існування лісових систем у степовому зональному оточенні і значного впливу техногенезу. На підставі встановлених функціональних проявів ссавців розробити біотехнологічні заходи підвищення екологічної стійкості степових лісів, конструювання штучних меліоративних та полезахисних лісових насаджень, створення штучних грунтів при лісовій рекультивації шахтних відвалів, зменшення інгібуючого впливу антропогенних факторів на біогеоценози. Для реалізації поставленої мети були визначені такі головні завдання дослідження:

  1.  визначення обсягу та масштабу механічного впливу ссавців на грунтовий покрив у лісових біогеоценозах степової зони;
  2.  встановлення характеру механічного впливу ссавців на формування гідро-аеротермічного режиму та хімічних процесів у грунтах та визначення їхньої ефективності;
  3.  вивчення обсягу і масштабів трофічної діяльності та екскреторного опаду ссавців у степових лісах;
  4.  оцінка риючої діяльності, трофіки та екскреторного опаду ссавців як біологічних каталізаторів підвищення екологічної активності грунтів та інтенсифікації грунтових процесів;
  5.  визначення вузлових моментів щодо участі ссавців в утворенні механізмів едафотопного гомеостазу та в процесі самоочищення грунтів в умовах їхнього техногенного забруднення;
  6.  розробка заходів з оптимізації грунтових процесів, з охорони грунтів і довкілля в умовах їхньої техногенної трансформації;
  7.  можливість индикації та діагностики генезису грунтотворних процесів у степових лісах.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше для степової зони України узагальнені та обгрунтовані основні види середовищепереутворюючої діяльності ссавців, які обумовлюють процеси в грунтоутворенні; одержали подальший розвиток ідеї про риючу діяльність ссавців як значну середовищепереутворюючу силу, спрямовану на формування фізико-хімічних якостей грунтового покриву степових лісів. При цьому крім якісних характеристик встановлена кількісна оцінка ефек-тивності цього впливу на всю лісову екосистему. Вперше охарактеризовано й оцінено витоптувальний та конструктивний види діяльності ссавців, що сприяло визначенню інтегральної оцінки всього комплексу механічного впливу ссавців на формування гідроаеротермічного режиму та хімічних особливостей грунтів.

Вперше подана якісна та кількісна оцінка трофометаболічного впливу ссавців на складні грунтові процеси: в формуванні фізико-хімічних особливостей грунтів (твер-дість, пористість, вологість, гуміфікація, pH, íàêîïè÷åííÿ îðãàí³÷íèõ òà ì³íåðàëüíèõ речовин), активізації потенціальної та актуальної біологічної активності грунтів (мікробіологічної, ферментативної, у накопиченні сумарної кількості амінокислот, грунтовому диханні та розвитку педозооти як в якісно-кількісному, так і в функціональному складі). Одержали подальший розвиток ідеї про роль трофічного та екскреторного впливу ссавців на біодеструкцію органічних речовин.

Вперше встановлена роль різних видів середовищепереутворюючої діяльності ссавців як біотичного антипресингового фактору щодо техногенного впливу, насамперед у процесі самоочищення грунтів від промислового та радіаційного забруднення, у відновленні найважливіших структурно-функціональних біотичних елементів грунтоутворення.

Практичне значення отриманих результатів. Встановлені закономірності функціональної ролі ссавців у процесах грунтотворення та в утворенні механізмів гомеостазу едафотопу і всього біогеоценозу мають стати науковою основою для розробки практичних дій в системі заходів, спрямованих на поліпшення лісорослинних умов природних та штучних лісових біогеоценозів для степової зони. Практичні розробки щодо створення ділянок лісової рекультивації знайшли впровадження в заходах управління охорони природи тресту Павлоградвугілля. Ітродукція та приваблювання активних грунтоутворників –ссавців допомогли у більш скорочені терміни природно сбалансувати штучні едафотопи, що позначилося на успішному розвитку рекультиваційного деревостою. Розроблені положення дозво-ляють дещо змінити наші уявлення про роль тварин в екосистемах (1976 –рр.).

Результати досліджень щодо впливу середовищепереутворюючої дії ссавців на процеси самоочищення грунтів від техногенного забруднення знайшли практичне застосування при складанні та виконанні тематичних планів НДІ біології Дніпропетровського держуніверсиету (1995 - 1997 рр.), у плануванні та організації природоохоронних територій Придніпров`я в Дніпропетровському обласному управ-лінні з екологічної безпеки (1997, 1998 рр).

Матеріали дисертації використовуються при викладанні загальних курсів Грунтознавство і Зоологія хребетних, Основи екології та ряду спецкурсів: Теріологія, Екологія тварин, Функціональна зооекологія, Методика польових екологічних досліджень ДДУ і впроваджені в навчальний процес багатьох вищих навчальних закладів України та СНД. Усі впровадження підтверджені документально.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою працею, яка виконувалась автором протягом 20 років у складі Комплексної експедиції ДДУ з вивчення лісів степової зони. Автор, як відповідальний виконавець теми і науковий керівник деяких тем (№0196V000264), особисто розробив програму та методичні під-ходи досліджень середовищепереутворюючої діяльності ссавців у грунтоутворенні в природних, штучних та трансформованих лісових екосистемах Придніпровського регіону, брав особисту участь у збиранні, обробці, аналізі та в узагальненні експериментального та польового матеріалу, в інтерпретації й підготовці наукових публікацій.

Автором підготовлено 39 самостійних публікацій, а в роботах, що опубліковані в співавторстві, частка особистої участі становить 30-80%.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації апробовані на наукових форумах, присвячених питанням екології, теріології, грунтознавства, екотоксикології та біоіндикації, стійкому розвитку екосистем: на 31 міжнародному (Москва (СРСР), 1985; Сиктивкар (СРСР), 1990; Тайпень, Тайвань (КНР), 1993; Порабка-Козубник (Польща), 1993; Дніпропетровськ (Україна), 1993, 1995, 1996, 1997, 1998; Париж (Франція), 1993, 1998; Москва (Росія), 1995, 1997, 1998; Кишинеу (Молдова), 1985; Нансі (Франція), 1996; Севастополь (Україна), 1996; Каліфорнія (США), 1997; Амстердам (Нідерланди), 1997; Юрмала (Латвія), 1997; Запоріжжя (Україна), 1998; Гомель (Бєларусь), 1998; Асканія-Нова (Україна), 1998; Бордо (Франція), 1998; Прага (Чеська республіка), 1998; Бєлгород (Росія), 1998; Сантьяго-де-Компостела (Іспанія), 1998; Капрі (Італія) 1998; Анталія (Турція) 1998); на 19 всесоюзних конференціях та нарадах: VІІ зоогеографічній (Москва, 1980), на V–VІІ нарадах щодо гризунів (Саратов, 1980; Ленінград, 1984; Нальчик, 1988), з проблем грунтової зоології (Київ, 1981; Ашхабад, 1984; Тбілісі, 1987; Новосибірськ, 1991); на ІІІ-V з`¿çäàõ òåð³îëîã³÷íîãî òîâàðèñòâà ÀÍ ÑÐÑÐ (Ìîñêâà, 1982, 1986, 1990); з ïðîáëåì ôóíêö³îíàëüíî¿ ðîë³ á³îòè÷íèõ êîìïîíåíò³â ó á³îãåîöåíîçàõ (Êðàñíîÿðñüê, 1983; Õàáàðîâñüê, 1987), з ïîâåä³íки òâàðèí (Ìîñêâà, 1984), з àíòðîïîãåííої òðàíñôîðìàö³¿ ëàíäøàôò³â (Ìîñêâà, 1987), щодо òóøêàí÷èêів ÑÐÑÐ òà ¿õньої ðîë³ â á³îãåîöåíîç³ (Íóêóñ, 1988), з êàäàñòðó òâàðèííîãî ñâ³òó (Óôà, 1989), з ë³ñîâої òèïîëî㳿 (Äí³ïðîïåòðîâñüê, 1991), з á³îëî㳿 êîìàõî¿äíèх ññàâö³â (Íîâîñèá³ðñüê, 1992); нà 8 ðåñïóáë³êàíñüêèõ òà ðåã³îíàëüíèõ íàðàäàõ республік СРСР та країн СНД: ІІІ-V обласних нарадах Тваринний світ Білоруського Полісся та його раціональне використання (Гомель, 1983, 1985, 1988); 6-й зоологічній конференції Білоруської РСР (Вітебськ, 1989); Всеросійському з`¿зді теріологічного товариства РАН (Москва, 1995); на Всеросійській конференції з проблем крайових структур біоценозів (Саратов, 1997); на ІІІ Всеросійському з`їзді з радіобіології, радіоекології, радіаційної безпеки (Москва, 1997); на Всеросійській конференції з антропогенної деградації грунтового покриву (Москва, 1998); на 10 Всеукраїнських нарадах та конференціях: 2-й та 3-й нарадах з біогеоценології (Дніпропетровськ, 1978, Львів, 1984); з рекультивації порушених земель (Дніпропетровськ, 1992), з актуальних питань екології Азово-Чорноморського регіону та Середземноморя (Ялта, 1993); з вирішення екологічних проблем у гірничодобуванні та металургійній промисловості (Дніпропетровськ, 1993); на нараді з екології та інженерії (Дніпродзержинськ, 1996), на Національній конференції по збереженню біорізноманіття в Україні (Канів, 1997, 1998), з охорони довкілля (Кривий Ріг, 1997), з екологічної токсикології (Київ, 1997); підсумкових наукових конференціях ДДУ (1978-1998). У повному обсязі робота була викладена на сумісному засіданні кафедр зоології та екології, геоботаніки, грунтознавства та екології, Комплексної експедиції Дніпропетровського держуніверситету.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 120 наукових робіт. Основні положення дисертації висвітлені у 103 друкованих працях, з котрих 39 самостійні, в тому числі 2 особисті монографії, і в працях 49 міжнародних видань.

Структура і обсяг роботи. Матеріали роботи викладені на 468 сторінках машинопису, з них власне текст займає 300 сторінок. Дисертація складається зі вступу, 8 розділів, висновків та рекомендацій, списка використаних джерел і додатка. Текст ілюстрований 91 таблицею, 30 малюнками. Список літератури містить 1293 найменування, з яких 191 іноземне.

ЗМІСТ РОБОТИ

1.ОСОБЛИВОСТІ ГРУНТОТВОРЕННЯ ТА ГРУНТОВИЙ ПОКРИВ СТЕПОВИХ ЛІСІВ

Грунт, за визначенням В.В.Докучаєва (1883), являє собою результат діяльності різних організмів, клімату, історії формування природних умов і рельєфу. Це визначення одержало свій розвиток у вченнях В.І.Вернадського про біосферу (1926) та В.М.Сукачова про біогеоценози (1947,1964,1966). Для пізнання цього важливого компонента біогеоценозу необхідний комлексний підхід, де ключовим моментом має бути грунтоутворення. Останнім часом переконливо доведено, що грунти під лісом не деградують в опідзолений чорнозем, як свідчать С.І.Коржинський (1887), М.І.Усов (1938), а навпаки прогресують і перетворюються в лісові та лісополіпшені чорноземи (Зонн, Мина, 1951; Травлеев, Чабан, 1972; Травлеев, 1977, 1978; Бельгард, Травлеев, 1973, 1995; Адерихин, Бельгард, Зонн, Крупеников, Травлеев, 1983).

Позитивна середовищеутворююча роль лісів у формуванні чорноземів інтегрується з подібною функціональною діяльністю різних грунтових угруповань -  чинниками грунтотворення. В процесі аналізу робіт як загального плану, так і регіонального характеру (підрозділ 1.2.1) звернено увагу на головні фактори грунтотворення в умовах степу, де лісові біогеоценози знаходяться в географічному, а часто і в екологічній невідповідності степовому оточенню. Розглядаються кліматичні (1.2.1), геологічні, геоморфологічні (1.2.2), гідрогеологічні (1.2.3) та біотичні (1.2.4) чинники. Серед біотичних чинників, які обумовлюють головний процес грунтотворення, велику роль відіграють фітоценотичні (Молчанов, 1970; Бельгард, 1971; Травлеев, 1972), зооценотичні (Гиляров, 1970; Абатуров, 1979, 1984; Lidicker, 1989; Nakamyra, 1987; Martinsen et. all., 1990; ×åðíîâà, 1991; Ñòðиãàíîâà, 1994) òà ì³êðîá³îëîã³÷í³ (Мишустин, 1972; Добровольский, Никитин, 1990; Звягинцев, 1978, 1988; Андриюк, 1981; Myrold еt. аll., 1989, 1990; Кулик, 1991; Звягинцев та ін., 1992; Стефурак, 1997). У заключному підрозділі (1.3; 1.4) характеризуються грунтовий покрив та пробні площі Придніпровя, на яких виконувались дослідження.

Аналіз наукових джерел свідчить, що серед структурних елементів грунтотворен-ня найменш вивченими є вищі гетеротрофи, поміж яких значне місце займають ссавці.

2.ОБ’ªÊÒÈ ÒÀ ÌÅÒÎÄÈ ÄÎÑ˲ÄЖЕНЬ

Методологічною основою наших досліджень являється вчення В.М.Сукачова (1947, 1964) про біогеоценози. Методичні підходи до вивчення складних взаємо-звязків, які обумовлюють процес грунтоутворення, будувались на загальних про-грамних біогеоценологічних принципах типології штучних і природних степових лісів та на закономірностях грунтоутворення під степовими лісами (Зонн, 1964, 1982; Динесман, 1966; Бельгард, 1971; Воинственский, 1972; Травлеев, 1972, 1973; Бель-гард, Травлеев, 1980; Долин, 1982 та ін.). Комплексний характер досліджень вимагав широкого набору методичних заходів, спрямованих на вивчення різних сторін середовищепереутворюючої діяльності ссавців.

Обєктом досліджень були ссавці та їхня різноманітна середовище-переут-ворююча діяльність в умовах степових лісів Придніпровя. Матеріали дисертації збирались автором упродовж 1978 - 1998 рр. за участю у складі Комплексної експедиції Дніпро-петровського держуніверситету на Міжнародному Присамарському біосферному стаціонарі, його філіях (Західний Донбас), та в інших штучних, природних та трансформованих лісових біогеоценозах регіону.

Для вивчення ступеня впливу ссавців на різні грунтові процеси та показники загальним методичним прийомом було обрано порівняльний метод, який полягав у збиранні проб та проведенні вимірів в один і той же час, в ідентичних умовах як в місцях безпосередньої дії ссавців або на експериментальних ділянках, так і в місцях, які такої дії не зазнавали (контроль).

Для оцінки масштабів та обсягу середовищепереутворюючої ролі ссавців визначався кількісний склад тварин та величина порушеної ними площі. У визначенні кількісного складу ссавців використовувалися виправдані часом методики, дані яких найближче відповідали абсолютним значенням (Попов, Фалькенштейн, 1939; Новиков, 1953; Дулькейт, 1962; Губарь, 1976; Пузаченко, 1994; Карасева, Теплицина, 1996). Згідно з парцелярною структурою біогеоценозу розраховувалась кількість тварин, що приходилась на обєднаний біогеоценоз (Булахов, 1980). Методика вив-чення риючої діяльності та оцінки її обсягів полягали у прямому підрахунку кількості та площі пориїв (Кучерук, 1952; Воронов, 1964) та закладанні облікових майданчиків, де систематично зазначались кількість пориїв, їхня кількісна динаміка та час дії. Обсяг та площа викидів визначались за розробленою нами методикою (Пахомов, 1986).

Фізико-хімічні особливості грунтів нами визначались за загальновідомими методиками (Абатуров, 1963, 1984; Зырина, Орлов, 1964, 1980; Бельчикова, 1965; Ревут, Роде, 1969; Вадюнина, Корчагина, 1973; Л.Травлеев, А. Травлеев, 1979; Кауричев, 1980; Минеев, 1989). Вміст елементів, сполук визначався за допомогою атомно-абсорбційного спектрофотометра (AAS-30).

Оцінювання величин та обсягу трофометаболічної діяльності проводилося шляхом прямих підрахунків на пробних ділянках та розрахунку даних щодо споживання й виділення за допомогою рівняння трофодинамічного балансу (Bertalanffu, 1957; Mc Nab Brian, 1963; Golley, 1967). Для визначення загального обміну використовувались коефіцієнти активності різних групп ссавців (Hemmison, 1960; Вискова, 1970; Межжерин, 1974). Участь ссавців у деструкційних процесах вивчалась в ході експериментальних робіт (Злотин, Ходашова, 1974).

Вивчення показників біологічної активності грунтів (мікробіологічної, фермента-тивної, амінокислотної, щодо виділення СО, грунтової зообіоти) проводилось на основі опрацьованих та зарекомендованих методик (Мишустин, Петрова, 1961; Красильников, 1966; Фасулати, 1971; Купревич, 1974; Гиляров, 1975; Корганова, 1975; Стриганова, 1975; Гельцер, Корганова, 1976; Гельцер, Камов-никова, 1979; Гельцер, 1980; Звягинцев та ін., 1980; Минеев, 1989).

За більшістю показників, які зазнавали змін під впливом дії ссавців, розрахову-вались фактична та порівняльна ефективність як безпосередньо на місцях впливу, так і для всієї системи на конкретну площу відповідно за формулами, що виведені нами:

Ефв = в-а; Епв = Ефв *100 / а; Ефз = ((А*а- В*в)/100) - а;

Епз = (Ефз* 100) / а,          де:

Ефв - фактична ефективність впливу ссавців на показники грунту в місцях їхньої дії;

Епв - порівняльна ефективність у тих же місцях; Ефз - загальна ефективність впливу ссавців на показники грунтів у системі розрахунку на 1 га площі; Епз - загальна порів-няльна ефективність впливу ссавців у системі; а - показник параметра контролю; в - показник параметра в місцях дії ссавців; А - площа території (%), яка не знаходилась під впливом ссавців; В - площа території (%), яка знаходилась під впливом ссавців. Фактична ефективність розраховується в одиницях виміру параметра, порівняльна  в процентах до контролю.

Обробка отриманих результатів здійснювалась методом варіаційної статистики (Бейли, 1963; Лакин, 1990) з використанням персонального компьютера IBM-486 із сучасним набором програмного забезпечення. Виборка проб та вимірювань проводи-лась не менш як в шестикратній повторюваності.

3. КЛАСИФІКАЦІЯ СЕРЕДОВИЩЕПЕРЕУТВОРЮЮЧОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ССАВЦІВ У ГРУНТОТВОРНОМУ ПРОЦЕСІ

Перші спроби класифікації одного з проявів середовищеутворювальної діяль-ності ссавців були розпочаті А.А.Мігуліним (1946), який виділив 7 типів їхньої риючої дії. Значна увага в ній приділялась морфоструктурі нір та пориїв. У функціональному плані вказувалось лише на деякі характеристики цих типів у грунтових процесах. Значний вклад в узагальнення діяльності тварин було внесено Л.Г.Динесманом (1968), Б.Д.Абатуровим (1966, 1979, 1984) та ін. З 10 видів діяльності 8 - віднесено до грунтоутворювальної. Найбільш повна класифікація всіх видів діяльності всього комплексу хребетних, де основу становлять ссавці з проявленням грунтоутво-рювальної ролі, розроблена В.Л.Булаховим (1973). В інших численних працях розглядалася лише морфоструктура риючої діяльності ссавців. У всіх зазначених класифікаціях не було обєднання діяльності ссавців за функціональним пріоритетом.

Узагальнення попередніх розробок та аналіз проведених нами досліджень (Па-хомов, 1998) дають змогу запропонувати таку класифікацію. Нами виділяється 3 типи середовищепереутворюючої діяльності ссавців у грунтових процесах: механіч-ний, трофічний (або трофометаболічний) та конструктивний. Найбільш масштабним і ефективним є механічний тип дії. Цей тип складається з двох основних класів діяль-ності - риючої та витоптувальної, які, в свою чергу, в залежності від характеру впливу на грунти, розподіляються відповідно за видами: пронизуючий (густа норна сітка), виносний, або перевідкладний (викиди грунту на поверхню), розрихлюючий (поверх-неві ходи та пориї ссавців) та стежковий, стадно-переміщувальний, лігво-лежневий, які повязані з прокладанням тваринами різних типів шляхів та влаштуванням місць відпочинку.

Трофічний тип діяльності є найбільш загальним для усіх екологічних груп ссавців. Найбільш доцільно тут виділити два класи дії: споживча діяльність, в процесі якої вилучається значна кількість біомаси з системи (до 20-80%, що в різному вигляді включається в деструкцію), та метаболічна діяльність з видами екскреторної, сечо- і газовидільної. За рахунок метаболічної діяльності грунти збагачуються на органо-мінеральні речовини, вуглекислий газ, метан, сірководень. По кожному виду грунтоутворювальної дії ссавців зроблено аналіз стану вивчення та подано характеристику конкретної участі їх у процесі грунтоутворення.

4.ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА І ОЦІНКА МАСШТАБІВ МЕХАНІЧНОГО ВПЛИВУ ССАВЦІВ НА ГРУНТОВИЙ ПОКРИВ

Структурно цей розділ розподіляється на підрозділи, які характеризують типи риючої діяльності, масштаби та обсяги порушення грунтового покриву в разі прояву різних типів риючої та витоптувальної діяльності та значення механічного впливу ссавців на формування нанозоорельєфу. В кожному підрозділі дається аналіз стану наукових розробок з вивчених питань.

4.1. Типи та характер риючої діяльності ссавців. У цьому підрозділі характеризуються норові та поверхневі типи риючої діяльності різних видів ссавців, які мають найбільший вплив на грунтові процеси. Приводяться розміри нір, гніздових камер, охарактеризована норова система крота, сліпака, мишоподібних гризунів та їхні грунтові викиди. Подається їхнє просторове розміщення - як по горизонтальній, так і по вертикальній площині. Показано співвідношення залягання норової системи ссавців по грунтових горизонтах. Так, головна маса кротових ходів залягає у горизонті до 20 см (87,7-93,0 % від усієї кількості), у сліпака - 56,4-60,8 %, у мишоподібних гризунів головна маса нір сконцентрована на глибині до 10 см (84,7-89,4 %), потім у горизонті 10-20 см (10,5-15,2 %), глибше 20 см - лише 0,07-0,13 %.

При прокладанні грунтових ходів ссавці виносять на поверхню значну кількість грунту. Так, у кротів у середньому, за багаторічними спостереженнями, на один грунтовий викид припадає в різних екосистемах 139-150 см грунтового ходу діаметром 3-5 см, у сліпака відповідно 134-147 см і 7-8 см. Поверхневі нори та численні поритості кабанів і хижих ссавців (кормові пориї) розрихляють поверхню грунту на глибину 2-2,5 см на площі від 100 до 4000 м на 1 га.

4.2. Масштаби порушення грунтового покриву. В підрозділі наводяться середні фактичні дані, одержані упродовж 20 років дослідження, які характеризують чисельність викидів, розмірні їхні параметри, площу бокової поверхні викидів та обсяги винесеного грунториями на поверхню грунту. Характеризується динаміка розмірних параметрів викидів за час їхнього існування. На основі розмірних параметрів різних видів риючої діяльності подається оцінка масштабів порушення грунтового покриву в різних лісових біогеоценозах під впливом ссавців. Інтегральна діяльність грунториїв-ссавців сприяє порушенню грунтового покриву на 3-13 % площі, винесенню на поверхню 1,5-24,4 м/га грунту, збільшенню поверхні покриву на 64,2-801,0 м/га. Одержані оцінки масштабів порушення грунтового покриву є вихідними даними для розрахунку ефективності впливу ссавців на грунтові процеси.

4.3. Витоптувальна діяльність ссавців і оцінка її масштабів. В історичному плані у даному регіоні зазначена дія була найголовнішою в деструкції травяного покриву в степах та перелісках. У теперішній час ця дія має значно менші обсяги. В роботі наводяться параметри і кількість стежок і лігв тварин. Масштаби порушення ними грунтового покриву в лісових екосистемах досить незначні, і іхній вплив має лише фрагментарний характер. У байрачних дібровах ступінь цього порушення складає всього 0,13 % території, в штучних насадженнях на плакорі - 0,10%, у заплавних дібровах - 0,38 %, у борах на арені - 0,51 %.

  1.  Формування зоонанорельєфу. Наводяться фактичні дані щодо змін поверхні рельєфу в різних системах під впливом механічної дії ссавців. Пронизуючий вид риючої діяльності сприяв утворенню понижень, а виносний вид - появі незначних підвищень. У байрачних дібровах, що знаходяться під впливом дії грунториїв, середньорічний обсяг винесеного грунту становить більш як 23 м/га. Вони збільшують площу поверхні грунту більш як на 800 м, що означає зростання площі за рахунок утворення різних підвищень на 8 %. В роки масової чисельності ці величини можуть збільшуватися в 2-3 рази. В штучних плакорних насадженнях - відповідно 13,8 м/га (3,5 %), заплавних дібровах - 11,4 м/га (5,2 %), в борах - 1,4 м/га (0,6 %). У байрачних дібровах в результаті змиву зі схилів грунтових викидів відбувається поступове їхнє обміління - на 3-7 мм за рік.

5.ВПЛИВ МЕХАНІЧНОЇ ДІЇ ССАВЦІВ НА ФОРМУВАННЯ ФІЗИКО-ХІМІЧНИХ ВЛАСТИВОСТЕЙ ГРУНТІВ

5.1. Вплив риючої діяльності ссавців на фізичний режим грунтів. Доведено, що риюча діяльність ссавців проявляє значний вплив на твердість, щільність, порозність, терміку, водопроникність і вологість грунтів. У степових лісах зменшення твердості грунтів є важливою умовою для фізико-хімічних та біотичних процесів. У винесеному грунториями на поверхню грунті зменшується його твердість за різних обставин у 4,2-17,2 раза у порівнянні з поверхневим шаром. З часом винесені грунти ущільнюються, але залишаються менш твердими, ніж у контролі. В місцях викидів твердість грунту знижується по вертикалі на 27-34 %. Поверхневі пориї сприяють зменшенню твердості поверхні шарів грунту на 12,5-35,7 %.

Оптимізуються показники щільності грунту, які обумовлюють біологічну активність, доступність поживних речовин та його аераційні властивості. В байрачних дібровах під впливом риючої діяльності сліпаків щільність зменшується на 7-11 %, у штучних насадженнях - на 7-9 %, у заплавних дібровах у кротовинах - на 4-5 %, мишовинах - на 6-9 %. Найменший ефект спостерігається в піщаних грунтах - усього на 1-3 %. Зі старінням пориїв щільність грунту підвищується.

Різні види пориїв ссавців обумовлюють зростання показників порозності та аерації грунтів у байрачних дібровах на 3,2-23,6 %, у плакорних насадженнях - на 6,6-17,2 %, у заплавних дібровах - на 5,4-39,0 %, в аренних лісах - на 2,8-13,3 %. Пронизлива норна система утворює в грунті значні за обсягом повітряні порожнини. В байрачних дібровах завдяки пориям ссавців таких порожнин утворюється до 25м/га, що в перерахунку на активну зону едафотопу (без урахування нір хижаків) становить до 0,8 % обсягу грунту, в штучних насадженнях - відповідно 6,5 м та 0,2%, у заплавних дібровах - до 13,2 м та 0,7 %, в аренному бору - 1,7 м та 0,1 %.

Особливо цінним надбанням в умовах дефіциту вологи в степовій зоні є значне підвищення польової вологості грунтів під дією ссавців. Під викидами сліпаків у різних шарах вологість грунтів порівняно з контролем збільшується в байрачних дібровах на 4-12 %, в штучних насадженнях - на 16-21 %. Під мишовинами вологість грунту в байрачних дібровах підвищується на 6-11 %, у заплавних дібровах на 19-23%. В грунтах заплавних дібров з підвищеною вологістю під пориями крота вологість дещо зменшується (на 3,3 %). Загальною закономірністю є підвищення вологості грунту зі старінням пориїв ссавців, а також зростання ефективності в місцях з більш посушливими умовами. Поверхневі пориї також сприяють підвищенню польової воло-гості грунту. В різних степових лісах пориї кабанів підвищують вологість на 20-25 % порівняно з контролем. По мірі старіння вологість грунту знижується, але залишається вищою за контроль на 6-12 %.

Пронизлива норова система ссавців та поверхневі нори кротів суттєво сприяють збагаченню грунту на вологу (рис. 1).

Надзвичайно важливим фактором у степових лісах є термічний режим грунтів. Вплив риючої діяльності ссавців на терміку грунтів неоднозначний. Пориї ссавців сприяють прояву температурних інверсій, що повязано зі зменшенням щільності грунтів. Грунтові викиди утворюють локальні буферні зони. У викидах сліпаків в умовах плакорних і байрачних лісів температура грунтів зменшується на 1,4-5,2 %, в інших викидах підвищується на 4,9-7,5 %. Під викидами всіх вивчених ссавців температура грунту, звичайно, знижується. Загальна інтегральна ефективність з урахуванням площі порушеного грунтового покриву за вказаними характеристиками на 1 га площі системи становить: твердість грунту в 40-см шарі за різних умов змі-нюється на 0,2-1,6 % з найменшими показниками в аренних лісах, щільність грунту - на 0,1-0,3 %, забезпеченість повітрям - на 0,1-0,8 %, вологість - на 0,5-2,6 %.

5.2. Вплив витоптувальної діяльності ссавців на фізичні властивості грунтів. В умовах степових лісів витоптувальна діяльність ссавців проявляється слабко. Вплив її на такі фізичні параметри, як твердість, щільність та пористість грунтів здебільшого негативна - усі параметри підвищуються. На місцях лежень копитних вони підвищуються на 4,7-9,8 % відносно контролю, на стежках хижаків - на 3,1-6,2 %, копитних - 6,1-14,2%. У той же час загальна відносна ефективність усіх видів витоптувальної дії підвищує твердість грунту всього на 0,002-0,14 %. Щільність грунту відповідно підвищується на 0,7-5,0 %, 1,5-3,4 % і 2,9-7,6 % із загальною ефективністю 0,001-0,008%, пористість грунту - на 2,5-9,2 %, 1,2-7,6 %, та 4,7-11,7 % із загальною ефективністю всього 0,001-0,011 %. У той же час витоптувальна діяльність позитивно впливає на підвищення вологості грунту. Ущільнення грунту веде до скорочення втрати вологи. В місцях лежень вологість відповідно збільшується на 3,5-6,4 %, на стежках хижаків - на 1,6-1,7 %, копитних - на 3,1-5,8 %. Відносна загальна ефективність зростання впливу по всій системі становить 0,001-0,007 %.

  1.  Вплив риючої діяльності ссавців на хімічні властивості грунтів. Зміни фізичних параметрів грунтів викликають значну перебудову їхніх хімічних властивос-тей. Ці зміни відбуваються завдяки перевідкладанню грунтового матеріалу і полягають у переміщенні хімічних елементів, інтенсифікації мінералізації органічних речовин.

На кількість винесених на поверхню мікроелементів значний вплив має специфічність риючої діяльності ссавців та їхнє місцеперебування. Величина виносу

грунту грунториями на конкретній площі свідчить, що за рік вони виносять значну кількість мікроелементів (табл. 1).

Таблиця 1

Кількісна характеристика мікроелементів, винесених ссавцями на поверхню грунту

Лісовий

Вид

Кг/га

біогеоценоз

грунтория

Cu

Fe

Mn

Mg

Zn

Свіжувата

Сліпак

0,064

,032

,608

,395

,089

байрачна липо-ясенева

Мишоподібні гризуни

0,037

,379

,402

,549

,065

діброва

Усі ссавці

0,101

,411

,010

,944

,154

Свіжа заплавна

Кріт

0,024

,498

,258

,053

,046

липо-ясенева діброва

Мишоподібні гризуни

0,020

,020

,278

,797

,065

Усі ссавці

0,044

,518

,536

,850

,111

Значний приріст мікроелементів свідчить про підвищення в грунті електричного потенціалу грунтових колоїдів, зменшення дисперсності грунту, збільшення вмісту розчинного гумусу та активного коагулятора грунтових колоїдів - кальцію, а також про збагачення грунту на поживні мінеральні речовини.

У пориях сліпака та кротів відбувається перерозподіл гумусу. З верхніх горизон-тів він переміщується в більш глибинні, сприяючи збагаченню нижніх шарів грунту. Верхні горизонти грунту спочатку збіднюються на гумус, але з часом за рахунок активізації мінералізаційного процесу вміст гумусу поступово зростає. Також через 2-3 роки їхній вміст значно збагачується у викидах (табл.2).

У пориях мишоподібних гризунів, де винесення грунту відбувається з незначних глибин і грунт інтенсивно перемішується з підстилкою, процеси утворення гумусу в верхніх шарах грунту значно зростають (табл. 2).

6.МЕХАНІЧНИЙ ВПЛИВ ССАВЦІВ НА ФОРМУВАННЯ БІОЛОГІЧНОЇ АКТИВНОСТІ  ГРУНТІВ

Подана характеристика механічного впливу масових грунториїв-мікромамалій на якісні та кількісні показники мікрофлори, ферментативну активність, накопичення амінокислот, виділення грунтом СО, на рослинний покрив та педозооту.

  1.  Вплив механічної дії грунториїв на розвиток мікрофлори грунтів. У місцях пориїв ссавців значно збільшується загальна кількість грунтової мікрофлори. З часом існування пориїв і їхнього співвідношення і розташування в байрачних дібровах в 20 см шарі грунту чисельність мікрофлори зростає на 231,2 % (у тому числі за рахунок сліпаків на 184,1 % і мишоподібних гризунів - на 47,1 %), в штучних дубняках на плакорі (сліпаків) - на 53,5 %, заплавних дібровах - на 30,0 % (у тому числі за рахунок кротів - на 4,5 %, гризунів - на 25,5 %), в аренних борах (кроти) - на 61,5 %. У найбільшій мірі в різних степових лісах зростає чисельність амоніфікаторів - на 183,9 - 651,6 %, актиноміцетів - на 109,3 - 456,6 %, олігонітрофілів - на 137,1 - 355,7%, пліснявих грибів - на 123,8 - 292,6 %, гетеротрофів - на 167,1 - 255,4, амілолітиків - на 168,8 - 211,1 %, дріжджів - на 107,6 - 193,3 %, спорових бактерій - на 105,2 - 136,9 %.

Таблиця 2

Вплив риючої діяльності ссавців на розподіл та збагачення грунту гумусом

Лісовий

Вид

Вік

Ефективність збагачення грунтугумусом,

біогеоценоз

грунтория

пориїв

% до контролю

Грунтовий горизонт, см

Викид

0-10

-20

-30

-40

-40

Байрачна

Сліпак

Свіжі

-18,0

-1,5

-10,9

-4,9

+23,6

-0,6

липо-

Річні

-1,3

-5,0

-1,1

-7,5

+14,3

-1,1

ясенева

Старі

+30,9

-1,2

+3,3

+2,1

+8,8

+2,5

діброва

Мишопо-

Свіжі

+64,2

+23,7

-4,1

+2,5

-1,3

+7,1

дібні

Старі

+66,9

+18,1

+4,1

+1,4

-1,6

+7,4

гризуни

Штучний

Сліпак

Свіжі

-15,5

-28,1

-10,8

+7,1

-23,6

-16,2

дубняк на

Річні

-15,0

-25,1

-6,6

+26,4

+16,3

-3,4

плакорі

Старі

+8,5

-19,5

+5,8

+6,8

+16,6

-1,5

Заплавна

Кріт

Свіжі

+19,9

-8,3

-10,7

+7,1

-23,6

-16,2

липо-

Річні

-15,0

-25,1

-6,6

+26,4

+16,3

-3,4

ясенева

Старі

+8,5

-19,5

+5,8

+6,8

+16,6

-1,5

діброва

Мишопо-

Свіжі

+58,9

+15,1

+3,8

-3,9

-2,1

+5,7

дібні

Старі

+51,1

+21,2

+6,5

+6,6

+1,3

+11,0

гризуни

Суховатий

Кріт

Свіжі

+6,9

-3,4

-11,8

+12,2

+3,3

-2,9

бір на

Річні

+40,8

-1,6

-10,2

+8,9

+23,1

+0,3

арені

Старі

+21,5

-9,0

+6,0

+10,5

+37,9

+5,2

Відповідно до гідротермічного режиму в різних типах степових лісів і видової специфіки риючої діяльності ссавців із старінням пориїв ефективність зростання кількості мікрофлори в грунтах зменшується під впливом сліпаків (у байрачних дібровах та в штучних дубняках), мишоподібних гризунів і кротів (заплавні діброви), збільшується під впливом мишоподібних гризунів (байрачна діброва) і зростає від свіжих до річних і знижується в старих пориях у кротів в аренних борах.

Загальна інтегральна ефективність щодо зростання мікрофлорного редуцентного блоку у всій системі з урахуванням порушеної площі складає в байрачних дібровах 7,7%, у дубняках - 1,1 %, у заплавних дібровах - 0,6 %, аренних борах - 0,25 %.

6.2. Вплив механічної дії ссавців на ферментативну активність грунтів. Механічний вплив ссавців сприяє зростанню ферментативної активності грунтів, яка обумовлюється чисельністю мікрофлори. В різних степових лісах на місцях впливу грунториїв активність уреази зростає на 44,6-138,2 %, інвертази - на 24,3-87,5 %, каталази - на 31,0-88,3 %. Ефективність впливу, як правило, тим більша, чим більш жорсткі умови. Загальна інтегральна ефективність впливу грунториїв на зростання ферментативної активності по всій системі складає в байрачних дібровах 1,18 %, у штучних дубняках - 0,65 %, у заплавних дібровах - 1,01 %, в аренних борах - 0,32 %.

6.3. Вплив грунториїв-ссавців на вміст сумарної кількості вільних аміно-кислот. Риюча діяльність ссавців сприяє зростанню накопичення вмісту сумарної кількості вільних амінокислот в місцях їхнього впливу: в байрачних дібровах на 41,9%, у дубняках - на 110,6 %, у заплавних дібровах - на 31,6 %, в аренних борах - на 15,9 %. Загальна інтегральна ефективність по всій системі відповідно становить: 1,42; 0,7; 2,32; 0,06 %.

6.4. Роль механічного впливу ссавців на інтенсифікацію грунтового дихання. Механічна діяльність ссавців - риюча і витоптувальна - викликає, як пра-вило, інтенсифікацію виділення грунтом СО. Під впливом риючої діяльності сліпаків в лісових екосистемах дихання грунтів, в залежності від погодних умов та часу дії різних пориїв, активізується на 33,6-142,3 %, мишоподібних гризунів - на 90,4-199,6%, кротів - на 33,2-124,6 %, хижаків - на 35,1-170,7 %, кабанів - на 38,4-107,7 %

Під впливом витоптувальної діяльності інтенсивність виділення грунтом СО збільшується на місцях лігв козулі та кабана в байрачних дібровах (відповідно на 58,6-204,2 %), кабана в штучних дубняках, заплавних дібровах і аренних борах (відповідно на 55,1 %, 97,2 % і 52,2 %), лося в бору (на 11,2 %); на стежках копитних у різних лісових екосистемах на 8,1-16,4 %. У той же час кількість виділення грунтом СО знижується в місцях лежень козулі в умовах дубняків та заплавних дібровах на 9,6 і 32,7 % і на стежках хижаків - на 4,5-10,6 %.

Загальна інтегральна ефективність механічного впливу ссавців на грунтове дихання по всій системі складає в байрачній діброві 11,3 %, заплавній діброві - 12,3%, у штучних дубняках - 3,4 %, в аренному бору - 1,6 %.

6.5. Вплив риючої діяльності ссавців на рослинний покрив. Зміни гідроаеротермічного режиму, хімічних властивостей та біологічної активності грунтів під впливом риючої діяльності ссавців обумовлюють зоогенну динаміку рослинного покриву. Зразу після появи пориїв рослинність зникає. Але вже через 3-10 місяців на пориях сліпаків у штучних дубняках видова різноманітність рослинності в порівнянні з контролем поступається тільки в 1,4 раза, через рік навіть зростає в 1,5 раза, а через 2-5 років в 1,7-2,3 раза. В свіжих пориях кількісний склад травостою зменшується в 4,6, а фітомаса - в 3,4 раза. Повністю випадають лучні, кількісно збіднюються степові та лісові види, але значно зростає кількість рудерантів. У середньовікових пориях (річних) загальна чисельність і фітомаса майже відновлюються із збільшенням однолітників та дволітників, а в старих пориях кількість і фітомаса збільшуються відповідно в 1,5-2,2 раза. В пориях кабана з самого початку фітомаса зменшується на 23,9 %. У середньовікових пориях видове різноманіття травостою збільшується на 13,3 %. Домінують лісорудеранти і поступово відновлюються лісо-лучні види. За-гальна фітомаса зростає на 9,0 %. У старих пориях різноманітність зростає в 1,7 раза, ценоморфна структура майже відновлюється, загальна біомаса в порівнянні з конт-ролем збільшується в 1,2 раза (особливо фітомаса надземного травостою та її ризосфе-ри - в 1,8 раза). В місцях пориїв покращуються умови для лісового поновлення.

6.6. Вплив механічної дії ссавців на грунтову фауну. Грунт, перероблений різноманітними ссавцями-грунториями, забезпечує сприятливі умови для розвитку багатьох груп тварин. Перш за все риюча діяльність відбувається на розвитку тестацид. У місцях пориїв різних видів ссавців чисельність тестацид у байрачних дібровах збільшується на 19,0-26,6 %, в заплавній діброві - на 11,8-16,8 %, у дубняках на плакорі - на 11,5 %, в аренних борах - на 1,8 %. При цьому значно зростає їхня видова різноманітність, де різниця між контролем і пориями становить 40,0-94,4 %. Кількість орибатід у цих же екосистемах відповідно збільшується на 29,2-93,1 %, 13,2-114,4 %, 177,8 % та 10,3-121,3 %; гамазових кліщів - на 23,2-217,1 %, 26,8-291,7%, 187,6 % та 86,0-124,6 %; колембол - на 51,0-204,0 %, 20,0-245,1 %, 101,2 та 20,0-95,4 %. Загальна інтегральна ефективність риючої діяльності ссавців у збільшенні тестацид у різних системах (на всю їхню площу) становить 0,01-1,55 %, орибатід - 0,69-6,96 %, гамазид - 2,17-11,04 %, колембол - 0,77-11,60 %.

Значні зміни під впливом риючої діяльності ссавців відбуваються в формуванні різноманіття, кількісного складу, біомаси та функціональної структури грунтової мезофауни. Видове загальне різноманіття в пориях різних видів ссавців зростає в різних лісових екосистемах на 52,0-85,7 %. Кількісний склад грунтової мезофауни в байрачних дібровах (у місцях пориїв різних видів ссавців) збільшується на 28,8-127,0%, в штучних дубняках на плакорі - на 62,7 %, в заплавних дібровах - на 27,9-190,1 %, в судібровах - на 21,3-230,1 %. Збільшення зоомаси грунтової мезофауни в цих екосистемах під впливом риючої діяльності ссавців становить відповідно 46,1-98,7%, 56,8 %, 83,7-141,3 % та 29,8-123,0 %. В той же час витоптувальна діяльність є негативним чинником у формуванні грунтової мезофауни. На місцях лежень копитних кількісний склад мезофауни в різних степових лісах знижується на 9,1-67,7 %, на стежках - на 41,5-77,9 %. Але зважаючи на їхнє значне кількісне співвідношення в системі, витоптувальна діяльність не впливає на загальну ефективність зростання мезофауни.

Як загальна закономірність виявляється збільшення чисельності блоку сапрофагів та зоофагів і зменшення фітофагів, що сприяє оптимізації функціональної структури грунтового зооценозу, більш спрямованого на утворення грунтоутворювального зооблоку і підвищення екологічної стійкості едафотопу.

Загальний інтегральний ефект впливу всієї механічної діяльності ссавців на зрос-тання значення мезофауни по всій площі системи становить в байрачних дібровах - за кількісним складом - 5,4 %, за зоомасою - 4,9 %, в плакорних дубняках відповідно - 1,3 і 1,2 %, в заплавних дібровах - 6,4 і 7,4 %, в судібровах - 1,1 і 2,5 %.

Таким чином, шляхом перебудови фізико-хімічного режиму лісових грунтів ссавці приймають активну участь в інтенсифікації мікроботичної та зоотичної деструкції органічних речовин, у каталізації біохімічних процесів, у ферментативній активності, збільшенні рівня сумарного накопичення вільних амінокислот, у розширенні біорізноманітності, в утворенні механізмів гомеостазу в системі.

7.ТРОФІЧНИЙ ВПЛИВ ССАВЦІВ НА ГРУНТОВІ ПРОЦЕСИ

Механізм трофічного впливу тварин на грунтоутворювальні процеси відбувається безпосередньо через пряме споживання біологічної продукції, де основу становить фі-томаса, її деструкцію через травлення та повернення частини споживаної продукції у вигляді неперетравлених решток і метаболітів. Зазначені особливості прискорюють кругообіг у системі біологічна продукція - грунт та виступають як каталізатори редукційного процесу.

7.1. Кількісна оцінка трофічної діяльності ссавців. Пряме споживання ссавцями кормових обєктів сприяє залученню досить значної кількості біомаси. В байрачних дібровах протягом року в трофіці ссавців використовується 475,5 кг/га біомаси (абсолютно суха вага), в заплавних дібровах - 484,9 кг, у штучних дубняках на плакорі - 267,0 кг, в аренних борах - 169,8 кг. Відношення фітомаси до зоомаси становить відповідно в указаних системах 5:1, 1,5:1, 12:1 і 2,8:1. Ці співвідношення зумовлені типом кругообігу речовин у системах. Пряме споживання, як правило, супроводжується значними так званими побічними втратами біомаси (від 20 до 80 % від загального рівня споживаної фітомаси та 20-50 % зоомаси). Таким чином, внаслідок трофічної діяльності ссавців залучається до прискореної деструкції в різних степових лісах 270-850 кг/га органічних речовин.

Метаболічний опад ссавців у байрачних дібровах за рік становить 120,8, в заплавних дібровах - 112,1, в дубняках - 67,0 та в аренних борах - 43,2 кг/га. Співвідношення між екскреторним опадом та опадом від процесу виділення в різних екосистемах майже однакове: 4,9-5,4:1. За рахунок фітомаси метаболічний опад в указаних степових лісах становить 84,5; 61,3; 93,1 і 76,9 %.

  1.  Вплив екскреторного опаду на швидкість деструкції рослинних залишків. Експериментально показано, що в місцях дії екскрецій різних ссавців вже через рік деструкція лісової підстилки в дібровах прискорюється порівняно з контролем в 1,4-1,5 раза, у дубняках - в 1,6, в аренних борах - в 1,5-1,8 раза (рис.2).

7.3. Вплив екскрецій ссавців на фізичні властивості грунтів. Експериментально показано, що під впливом екскрецій різних ссавців при різному часі їхньої експозиції твердість грунту зменшується в заплавних дібровах на 8,3-29,1 %, в аренних борах - на 8,7-18,5 %, збільшується пористість грунту відповідно на 1,6-14,1 % і на 6,0-14,3 %, польова вологість грунту на 3,2-11,0 % і на 1,7-10,0 %. Таким чином, екскреції ссавців є важливим екологічним чинником у формуванні фізичних властивостей грунтів, які обумовлюють грунтоутворення.

7.4. Вплив метаболітів ссавців на хімічні властивості грунту. Вплив екскрецій ссавців на хімічні властивості грунтів здійснюється у двох проявах - у додатковому надходженні органічних і мінеральних речовин та як дія хімічних каталізаторів, що прискорюють деструкційний процес накопичення запасу органічної речовини. В результаті цього впливу збільшується вміст гумусу в верхніх шарах грунту в заплавних дібровах при різних експозиціях в 1,12-1,36 раза порівняно з контролем, в аренних борах - в 1,1-1,32 раза. Показники рН відповідно зростають в 1,06-1,14 і в 1,04-1,17 раза. Збільшення цих показників, як буде показано в подаль-шому, обумовлюють знешкодження різних техногенних забруднювачів у грунтах.

Рис. 2. Вплив екскрецій ссавців на швидкість деструкції підстилки в лісових біогеоценозах степу (початок експерименту 19.11 1980р.;  а - % розкладеної підстилки в червні 1981р.;  b - % розкладеної підстилки в листопаді 1981р.)

           

               

         контроль                                             під екскреціями козулі

       під екскреціями                                   під екскреціями лося

мишоподібних гризунів

З метаболічним опадом ссавців у грунт додатково надходить на 1 га у байрачних дібровах до 10,4 кг органічних речовин та 16,4 кг зольних елементів, у заплавних дібровах - відповідно 10,6 і 14,1 кг, штучних дубняках на плакорі - 5,5 і 9,2 кг, в аренних борах - 3,9 і 5,3 кг (в абсолютно сухій вазі). Безпосередньо з опадом надходить в грунт незначна кількість комплексу NPK (N - 0,41-1,01 кг/га, P - 0,22-0,73 кг/га, K - 0,11-0,27 кг/га). Прискорення деструкційного процесу під впливом екскрецій ссавців відбувається на 1-2 порядки ефективніше в накопиченні цього важливого комплексу, ніж в разі прямого їх надходження. Динаміка ефективності цього надходження показана в табл.3.

Таблиця 3

Динаміка ефективності накопичення N,P,K у грунтах степових долинних лісів під впливом екскрецій ссавців

(в індексах ефективності: експеримент/контроль)

Тип

Група

Час

лісового

ссавців

експозиції

N

P

K

біогеоценозу

(роки)

Свіжа

Мишоподібні

0,5

,80,4

2,10,6

1,70,3

заплавна

гризуни

1,0

,30,2

1,90,5

1,20,1

липо-ясенева

,5

,90,4

1,70,5

1,60,2

діброва

Копитні

1,0

,60,4

2,31,0

1,50,2

,0

,30,2

2,00,3

1,30,2

Мишоподібні

0,5

7,83,4

2,41,1

1,90,5

Сухуватий

гризуни

1,0

1,80,3

2,81,3

1,30,2

бір на

,5

9,23,9

2,30,8

1,80,7

арені

Копитні

1,0

3,30,5

2,70,9

1,30,1

,0

2,20,2

1,20,1

1,10,1

7.5. Вплив екскрецій ссавців на біологічну активність грунтів. Ще в процесі первинної деструкції органічної речовини під час травлення формуються компоненти мікробіологічної деструкції. В бактеріофлорі травного тракту налічується 2,23 млн клітин на 1 г травної маси, в тому числі дріжджі - 800 тис., спорові бактерії - 6,0 тис. та амілолітики - 9,0 тис. (вони в значній мірі утворюють стартовий етап для майбутнього розвитку грунтової мікрофлори). Під екскреціями різних трофічних груп ссавців уже через місяць розвиток мікрофлори порівняно з контролем у заплавних дібровах інтенсифікується на 43-179 %, в дубняках на плакорі - на 39-83 %, в аренних борах - на 42-206 %.

У середньому на обєднаний лісовий біогеоценоз та на узагальнений вид ссавців на перших етапах впливу (весна - літо) значення мікрофлори грунту зростає більш ніж удвічі (на 108,7 %). Через півроку (з настанням пізньоосіннього та зимового пері-одів) розвиток мікрофлори набуває негативного характеру (зменшується на 26,3 %), а через рік (весна, початок літа) мікрофлора під екскреціями знову активізується (на 41,0 %).

Подається детальний аналіз впливу екскрецій окремих видів тварин у різних екосистемах при різному часі їхньої експозиції.

Екскреції ссавців, у той же час, сприяють значному зростанню протеолітичної активності грунтів, яка в найбільшій мірі відображає загальну біологічну активність, включаючи всі хімічні та біологічні процеси. Безпосередньо під екскреціями різних видів ссавців у різних шарах грунту та в різний період їхньої експозиції в байрачних дібровах протеолітична активність грунту зростає в 1,1-5,0 разів, у дубняках на пла-корі в 1,1-1,6 раза, в заплавних дібровах в 1,1-2,5 раза. При цьому екскреції впливають на активізацію протеолітичної активності далеко за межами їхнього знаходження (рис. 3), що значно збільшує загальну ефективність їхнього впливу в екосистемі в цілому.

Під екскреціями ссавців значно збільшується накопичення сумарної кількості ві-льних амінокислот. У байрачній діброві їхня кількість збільшується після першого мі-сяця експозиції на 73,1 %, в дубняках на плакорі на 15,8-147,6 %, в заплавній діброві - на 20,9-84,9 %, в аренних борах - на 22,2-75,2 %. Активність екскрецій фітофагів значно вище, ніж зоофагів (у 3,9-5,4 раза). Через півроку експозиції ефективність впливу екскрецій зменшується, але залишається за показниками вищою, ніж контрольні дані (на 3,9-86,6 %). Як і в випадку з протеолітичною активністю, ефект дії їх збільшується за рахунок розширення площі впливу.

Екскреції ссавців є важливими чинниками грунтового дихання. В експе-риментальних ділянках та в місцях природного надходження екскрецій ефективність їхньої дії на виділення грунтом СО майже однакова і збільшується в порівнянні з контролем відповідно в 1,73 і 1,72 раза. В різні місяці експозиції в різних степових лісах цей індекс ефективності впливу коливається в межах 1,3-2,3.

Експериментально показано, що під екскреціями зростають видове різноманіття, загальна кількість та біомаса грунтової мезофауни. В заплавних дібровах відповідно з показниками мезофауна порівняно з контролем збільшується під екскреціями мишоподібних гризунів на 38,2-81,9 %, 23,6-211,9 %, 15,1-189,4 %, в аренних борах на 45,2-67,3 %, 4,6-54,2 %, 6,5-38,1 %. При цьому змінюється функціональна структура мезофауни за рахунок зменшення кількісного складу і біомаси фітофагів та зростання сапрофагів і зоофагів. У роботі наводиться детальний аналіз змін функціональної структури мезофауни під впливом екскрецій мишоподібних гризунів і лося в різних лісових системах. Таким чином, екскреторний опад ссавців є невідємною еколо-гічною ланкою в формуванні фізико-хімічного режиму, в утворенні мікробіологічного й зоотичного деструкційного блоку, в підвищенні біологічної активності грунтів, які обумовлюють процеси грунтоутворення. Інтегрований сумісний вплив усіх видів середовищоутворювальної діяльності ссавців на грунт характеризує їх в цілому як активні елементи біоти в грунтоутворювальних процесах.

8.ССАВЦІ ЯК ЕЛЕМЕНТ БІОТЕХНІЧНОГО ПРОЦЕСУ В СИСТЕМІ УТВОРЕННЯ ЕКОЛОГІЧНОЇ СТІЙКОСТІ ЕДАФОТОПУ В УМОВАХ ПОСИЛЕНОГО ТИСКУ ТЕХНОГЕННИХ ЧИННИКІВ

Загальні екологічні обставини Придніпровського регіону оцінюються як сильно напружені з переходом до критичних. В умовах, що склалися, спостерігається інтенсивний процес трансформації екосистем. В результаті синергетичного впливу комплексу антропогенних чинників до цього часу збереглось лише 0,3 % природних нетрансформованих екосистем, 18,2 % - модифікованих і 81,5 %, що знаходяться на

різних рівнях трансформації (Булахов та ін., 1996). Найнапруженіші трансформаційні процеси склалися в едафотопах, тому вони в першу чергу повинні досліджуватися з метою попередження їхньої деградації та збереження для загальної оптимізації довкілля.

Загальним проявом екологічної стійкості системи є її складність і різноманітність біогеоценотичної структури, яка утворює підсистеми та блоки - як самоорганізаційні, так і саморегуляційні, здатні протистояти жорсткому впливові антропогенних чинників. Стабілізацію всіх грунтових процесів забезпечує множинність видів для всіх проявів грунтоутворення. Середовищепереутворюючу діяльність ссавців у загальному процесі гомеостазу при інтенсивному забрудненні грунтового покриву слід розглядати як опосередкований фактор, що впливає на головні ланки фізичних, хімічних та біотичних процесів.

8.1. Середовищепереутворююча діяльність ссавців як біотичний фактор у процесі самоочищення грунтів від забрудення та формування екологічної стійкості лісових екосистем. Серед різних типів середовищепереутворювальної діяльності ссавців значне місце, як було показано в попередніх розділах, займає риюча. Зміни фізичних властивостей грунтів сприяють збільшенню проникної міграції інгредієнтів забруднення і зменшенню доступності залучення їх у біологічний кругообіг. Експериментально показано, що під впливом риючої діяльності мишоподібних гризунів збільшується ступінь проникнення кадмію у більш глибинні шари грунту. Через 8 місяців кадмій з підстилки переходить у верхні та середні шари грунту, а через 14 місяців у більш глибокі шари (20-30 см). При цьому зменшується його участь в біотичному кругообігу в 1,3-1,5 раза.

Зміна хімічних властивостей в пориях гризунів приводить до зменшення загро-зливо рухливих форм кадмію. За цих умов більш забруднені грунти ефективніше зві-льняються від цих форм. При забрудненні грунту кадмієм до 10 мг/м через 2 місяці дії пориїв зменшується загальна кількість рухливих форм кадмію в товщі грунту на 15,2 %, через 8 місяців - на 19,7 %, через 14 місяців - на 38,3 %. При десятикратному забрудненні грунту кадмієм рухливі форми його зменшуються порівняно з контролем у 2,1; 1,7 і 1,4 раза. Одночасно відповідно збільшується кількість нерухливих форм кадмію.

Механізм впливу екскреторної діяльності ссавців на вміст важких металів обгрунтовано на значному збільшенні органічної речовини, гумусу та росту показника рН. Ці хімічні показники обумовлюють звязування кадмію та інших металів в менш доступні для рослин форми. На основі проведених експериментів показано, що в грунтовому шарі (0-50 см) під впливом екскрецій гризунів через 8 місяців їхньої експозиції при слабкому забрудненні вміст рухливих форм кадмію зменшується на 27,8 %, через 14 місяців - на 62,8 % і навіть після 20 місяців - на 8,9 %. За умов сильного забруднення ефект зниження рухливих форм кадмію спостерігається через 2 місяці на 36,0-46,6 %, через 8 місяців - на 43,8-48,9 %, через 14 - на 15,1-25,1 %, через 20 - на 9,7-24,1 %. З посиленням забруднення (до 500 мг кадмію/м) зазначена ефективність суттєво вища (відповідно вона зростає в 4,0; 2,0; 2,0; 1,5 раза).

Таким чином, риюча йекскреторна діяльність є важливим фактором в утворенні механізму самоочищення грунтів від техногенних забруднювачів.

8.2. Риюча та екскреторна діяльність ссавців як біотичний фактор у відновленні функцій грунтотворення та оптимізації системи. Відомо, що техногенне забруднення грунтів негативно впливає на розвиток різних елементів грунтоутворювачів і знижує активність грунту. Середовищепереутворююча діяльність ссавців значною мірою сприяє підтримці функцій різних грунтоутворювачів через зменшення інгібуючої сили забруднювачів. Перш за все ця підтримка спостерігається у відновленні функцій мікрободеструкторів - головних відповідальних за біодеструк-ційний процес. При забрудненні грунту кадмієм (100 мг/м) вже через місяць чисельність мікрофлори знижується на 35,8 %, через 3 місяці - на 37,6 % (крім пліснявих грибів). Екскреції мишоподібних гризунів обумовлюють значне відновлення мікрофлори. Через місяць загальна кількість мікрофлори порівняно із забрудненими місцями без екскрецій збільшується на 41,8 %, через 3 місяці - на 33,2%. Особливо зростає чисельність до контрольного рівня, і навіть більше у сапрофітних бактерій. Пориї мишоподібних гризунів через місяць майже вирівнюють загальну кількість мікрофлори до контрольного рівня і значно збільшують її порівняно із забрудненими місцями - на 58,7 %. Подібну роль відіграють екскреції ссавців і щодо відновлення мікрофлори за умови її інгібування вихлопними газами автотранспорту.

Значну роль відіграє риюча та екскреторна діяльність ссавців у зменшенні інгібуючого впливу техногенних забруднювачів, у відновленні грунтоутворювальної функції зоодеструкторів. Головними факторами, які дозволяють утворювати певний захист грунтової фауни, є збільшення в грунті гумусу, зниження кислотності та збагачення грунту на органічні й мінеральні речовини, які знешкоджують полютанти. При забрудненні грунту кадмієм збіднюється грунтова зоорізноманітність на 21,1-33,3%, кількісний склад - на 26,3-44,3 %, біомаса - на 30,4-33,8 %. Найбільш вразли-вим виявився блок сапрофагів, кількісний склад яких скоротився на 28,3-52,4 %, а біомаса - на 31,0-35,2 %. Пориї мишоподібних гризунів і їхній екскреторний опад значно зменшують інгібуючий вплив забруднення. В місцях дії цих впливів вже через місяць зоорізноманітність, кількісний склад та біомаса всього комплексу мезофауни порівняно із забрудненими ділянками зростає відповідно на 33,3 і 41,6 %; на 32,9 і 47,2 %; на 8,6 і 22,6 %. Через 3 місяці показники майже наближаються до контрольних.

Напружена робота всіх ланок біодеструкторів відбивається на загальній біологічній активності, показником якої може бути протеолітична активність. Вивчення впливу риючої та екскреторної діяльності ссавців в умовах забруднення грунту кадмієм на загальний показник біологічної активності грунту свідчить, що зазначені середовищепереутворюючі дії відновлюють головну функцію біоти в грунтоутворенні. В місці їхньої дії загальна активність грунтів не тільки відновлюється, а й значно інтенсифікується порівняно з контролем відповідно на 64,2-49,3 % і 47,2-92,8 %, а порівняно з місяцями забруднення - на 262,5-74,6 % і 225,0-125,4 % (перші цифри - дія через місяць, другі - через 6 місяців).

Отже, риюча та екскреторна діяльність ссавців в умовах техногенного забруднення є біотичним фактором відновлення процесу грунтотворення. Саме він виконує значну роль і в утворенні механізму гомеостазу в едафотопі, що відбивається на екологічній стійкості всієї системи. По-перше, система стає більш стійкою у звязку з розширенням чи відновленням біорізноманіття, що забезпечує багатоканальність і взаємозаміну елементів системи. По-друге, відновлюється множинність елементів, які виконують весь комплекс біогеоценотичної роботи в педоблоці і в усій системі. По-третє, шляхом переформування фізико-хімічного режиму грунтів підвищується екологічна стійкість лісових систем в жорстких умовах степу при дефіциті вологи, які посилюються під впливом техногенних факторів.

8.3. Середовищепереутворююча діяльність ссавців у системі оптимізації радіаційного забруднення едафотопів. Вплив риючої діяльності ссавців на -радіо-активність обумовлений інтенсивністю норіння, розмірними параметрами нір і грунтових викидів та часом дії пориїв. Чим більші параметри пориїв та час їхнього існування, тим більш ефективні вони в дезактивації грунтів. Як загальна закономірність проявляється така тенденція. У викидах, які щойно зявилися, радіоактивність або не змінюється, або змінюється незначно (на -7,8-0,6 %). Протягом року вона підвищується за рахунок накопичення радіоактивності з атмосфери (на 6,0-18,9 %) в результаті зниження щільності та підвищення пористості грунту. В процесі старіння радіоактивність зменшується (на 2,4-4,3 %). Враховуючи співвідношення різних вікових викидів та беручи до уваги переважання старих викидів, ми зазначаємо, що ця діяльність до певного рівня зменшує -радіоактивність в едафотопі. В шарах грунту під впливом пориїв спостерігається подібна тенденція з більшим коливанням показників і ефективнішим зменшенням -радіоактивності при старінні пориїв. У місцях пориїв спостерігається міграція радіонуклідів з верхніх шарів у нижчі, що сприяє зменшенню загального фону радіоактивності на поверхні грунту (рис. 4).

При забрудненні грунту кадмієм через місяць у верхніх шарах грунту (0-20 см) -радіоактивність зменшується на 10,0-15,6 %, через 3 місяці цей процес охоплює й більш глибинні шари грунту (20-30 см). Порушення грунту пориями ссавців спочатку підвищує ступінь радіоактивності на 10,2 %, потім знижує на 7,2 %, особливо в 10-40см шарі на 11,6-17,7 %. Екскреції, навпаки, виконують роль пасток. У перший місяць на місцях екскрецій у забруднених ділянках -радіоактивність підвищується на 8,7 %. Встановлено, що екскреції здатні поглинати радіонукліди з суміжних ділянок грунту і рослин, в яких загальний фон радіоактивності нижче майже в 2 рази. В цих місцях утворюються локальні мозаїчні ділянки з більш високою -радіоактивністю, з

ослабленням її на більшій частині площі. Через 3 місяці радіоактивність під екскре-ціями знижується. Таким чином, ссавці як елемент зооценозу і лісових екосистем в цілому являються не тільки важливим фактором грунтоутворення, але й приймають участь у складних механізмах гомеостазу як едафотопу, так і всієї системи. Цю роль можна охарактеризувати як елемент найскладнішого біотехнологічного процесу в системі створення екологічної стійкості лісового біогеоценозу.

  1.  Використання функціональної ролі ссавців в оптимізації грунто-утворного процесу в природних та рекультиваційних лісових екосистемах. На основі встановленої ролі ссавців у різноманітних грунтових процесах розроблені заходи щодо використання їх в оптимізації грунтоутворювального процесу як в природних лісових біогеоценозах, так і на ділянках лісової рекультивації техногенних ландшафтів. До них належать: забезпечення охорони головних грунтоутворювачів-ссавців; організація резервантів для збереження біорізноманіття, в тому числі теріорізноманіття, з метою їхньої інтродукції і реінтродукції у відновлювальні або утворені лісові екосистеми; постійний моніторинг і підтримка чисельності грунтоутворювачів-ссавців на оптимальному рівні; при створенні штучних лісових насаджень та проведенні робіт щодо лісової рекультивації техногенних ландшафтів біогеоценотичне формування відповідних умов для приваблювання важливих у функціональному відношенні ссавців; для прискорення формування лісового угруповання в техногенних ландшафтах інтродукція грунтоутворювачів: на перших етапах - з мікромамалій, на завершальних етапах - з макромамалій; в лісових екосистемах, які функціонують в умовах посиленого тиску техногенних чинників, використання штучних дій, модельно відповідних до природних типів середовищепереутворюючої діяльності ссавців.

ГОЛОВНІ  ВИСНОВКИ  ТА  ПРОПОЗИЦІЇ

  1.  Ссавці степових лісів є важливим біотичним елементом. Вони мають суттєвий вплив на весь хід біогеоценотичних процесів в едафотопі, в грунтоутворенні; серед їхніх дій найбільш важливими являються риюча та трофічна, які, будучи тісно повязані між собою, посилюють участь різних елементів біоти й діють спрямовано, відображаючи еволюційну сутність функціональних звязків у системі.
  2.  Масштаби середовищепереутворюючого впливу ссавців на грунтовий покрив досить значні, і в загальному процесі грунтоутворення він займає важливе місце. Інтегральна діяльність грунториїв-ссавців порушує грунтовий покрив на 3-13 % території системи, із щорічним виносом на поверхню 1,5-24,4 м/га грунту, який сприяє змінюванню нанорельєфу і утворює мозаїчні постійно мінливі стаціальні екологічні умови, що відповідають вимогам багатьох елементів біоти. Вони щорічно трофічно перероблюють 170-485 кг/га біомаси і включають її в грунтові процеси, в кругообіг у вигляді активної фізіологічної речовини - до 43-120 кг/га (суха вага).
  3.  Під впливом середовищепереутворюючої діяльності ссавців відбувається зоогенна перебудова фізичного режиму грунтів. Вони обумовлюють зниження твердості грунтів (у пориях в 4-17 разів, під дією екскрецій - в 1,1-1,3 раза), зростання ступеня пористості та аерації (відповідно на 5,4-39,0 % і на 6,0-14,3 %). Норові системи утворюють повітряні порожнини (1,7-25,0 м/га). Підвищується польова вологість. У місцях пориїв у результаті рихлення ссавцями грунту збільшується вологість його на 6-25 %. Норова мережа ссавців сприяє більш масштабному і глибинному зволоженню грунту з охватом до 60-70 см, що сприяє загальному приросту вологи в системі на 1,5-3,5%. Формується особливий зоонаноклімат. Утворюються локальні стабілізаційні температурні ділянки у верхніх шарах грунту, загальний термічний баланс грунтів знижується на 0,8-1,5С, що є оптимізуючим фактором. Витоптувальна дія ссавців сприяє підвищенню твердості грунту, зниженню пористості й зростанню ступеня вологості грунту. Інтегральний вплив усіх видів діяльності ссавців сприяє створенню аерогідротермічного режиму грунтів, який обумовлює оптимізацію лісорослинних умов, розвиток біодеструкторів і інтенси-фікацію хіміко-біологічних грунтових процесів.
  4.  Середовищепереутворююча діяльність ссавців є провідним біогеоценотичним засобом у формуванні хімічних властивостей грунтів. Ссавці-грунториї обумовлюють вертикальну міграцію елементів і сполук, які інтенсивно залучаються в біотичний кругообіг. Щорічно додатково залучаються в річних біогеоценозах в кругообіг мідь, залізо, марганець, магній, цинк (відповідно 0,04-0,1; 15,5-43,4; 1,54-4,01; 8,85-21,94; 0,11-0,15 кг/га). Відбувається перерозподіл гумусу по горизонтах. Запаси гумусу в карбонатному шарі зростають в 1,1-1,4 раза. В результаті змін в аерогідротермічному режимі інтенсифікується процес гумусоутворення, що сприяє приросту гумусу в системі на 0,12-0,38 %. Під екскреціями ссавців зростає вміст гумусу в 1,1-1,3 раза, а разом з пориями екскреторна діяльність синергетично посилює процес гумусо-утворення. Надходження екскрецій в грунт сприяє зниженню їхньої кислотності (в 1,03-1,16 раза).
  5.  Трофічний тип діяльності ссавців є важливим біотичним фактором збагачення грунтів на мінеральні та органічні речовини. У вигляді метаболічного опаду в грунт надходить 3,4-10,6 органічних речовин та 2,2-16,4 кг/га зольних елементів. За рахунок метаболітів у грунті прискорюється кругообіг азоту, фосфору, калію, кальцію, натрію та інших елементів. У той же час під впливом екскрецій інтенсифікується мінералізаційний процес (в 1,2-1,8 раза), що сприяє додатковому включенню в кругообіг у різних лісових системах 147-282 кг/га зольних елементів та 216-1287 кг/га органічних речовин, що на один-два порядки перевершує пряме надходження їх з екскреціями. В дібровах та аренних борах грунт збагачується на комплекс NPK. Вміст азоту збільшується відповідно по системах в 1,3-1,9 і в 1,8-9,2 раза; фосфору в 1,7-2,3 і 1,2-2,8 раза; калію в 1,2-1,7 і 1,1-1,8 раза.
  6.  Зміни аерогідротермічного режиму грунтів, значне надходження органічних і мінеральних речовин, прискорення деструкційного процесу під впливом середовище-переутворюючої діяльності ссавців сприяють значному зростанню біологічної активності грунтів як інтегрального показника напруженості грунтоутворювального процесу.
  7.  Риючий та трофічний типи діяльності ссавців сприяють зростанню інтен-сивності розвитку і функціонування грунтової мікрофлори. В місцях пориїв кількісний розвиток мікрофлори збільшується в 1,3-3,3 раза при загальному прирості у всій системі на 0,25-7,73 %. Екскреторний опад виконує функцію екологічного каталізатора розвитку мікробоценозу, в результаті чого загальна кількість мікрофлори зростає в 1,2-3,2 раза.
  8.  Зростання мікробіологічної активності супроводжується інтенсифікацією ферментативної активності грунтів. Під впливом риючої діяльності в грунтах степових лісів активність уреази збільшується на 44,6-138,2 %, інвертази - на 24,3-87,5%, каталази - на 31,0-88,3 % при загальній ефективності по всій системі - на 0,9-3,1%. Екскреції викликають зростання ферментативної активності в 1,1-5,0 раза, значно розширюється район охоплювання впливом (у 40-50 разів).
  9.  Активізація хімічних і біологічних процесів під впливом середовище-переутворюючої дії ссавців викликає збільшення рівня вмісту сумарної кількості вільних амінокислот та інтегрального показника біологічної активності - грунтового дихання. В місцях риючої діяльності кількість амінокислот збільшується в різних системах в 1,2-2,1 раза при загальному прирості в системі на 0,1-2,3 %. Під екскре-ціями ці показники зростають на 14,1-99,2 % з розширенням зони впливу за межами їхнього знаходження в 16 разів. При механічному впливі ссавців на грунт у різних екосистемах дихання грунту інтенсифікується в 1,3-3,0 рази поряд із загальним приростом СО в системі на 1,6-12,3 %. Надходження екскрецій збільшує виділення СО на 21,2-128,0 %.
  10.  Середовищепереутворююча діяльність ссавців стимулює розвиток важливого блоку-зообіоти. Зростають ступінь видового різноманіття, кількісний склад і зоомаса грунтових безхребетних. Під впливом риючої діяльності видове різноманіття мікрозоодеструкторів - тестацид значно підвищується (в 1,3-3,75 раза). Кількісний частковий і загальний приріст їх становить 11,5-45,6 % і 0,24-1,55 %. Приріст мікро-артропод 4,6-144,0 тис. екз/м із загальною системною ефективністю 3,6-28,7 %. Різноманіття грунтової мезофауни в пориях зростає в 1,5-3,8 раза, кількість сапрофа-гів - в 2,2-5,0; зоофагів - в 1,1-1,6; фітофагів - в 1,1-2,0 раза. Значно збільшуються різноманіття і енергетична значимість їх під дією екскрецій. Загальний приріст кіль-кісного складу і зоомаси їх у системі становить 1,1-6,4 і 1,2-7,4 %. Ці зміни супровод-жуються перебудовою їхньої функціональної структури, спрямованої на інтенсифі-кацію грунтоутворювальних процесів і підвищення екологічної стійкості екосистем.
  11.  Перебудова аерогідротермічного режиму, збагачення грунтів на вміст органічних і мінеральних речовин, гумусу, зростання показника рН, активізація хіміко-біологічних процесів у грунтах, які середовищеутворювальною дією ссавців обумовлюють утворення механізмів самозахисту едафотопу від забруднення шляхом руйнування шкідливих сполучень або переведенню їх у нерухомі форми. В пориях і місцях метаболічного опаду в залежності від ступеня техногенного забруднення (слаб-кого, середнього, сильного) знижується вміст рухомих форм важких металів (кадмію) відповідно на 4,3-38,3 %; 10,7-53,8 %; 14,7-24,1 % і на 4,2-46,2; 10,8-48,3; 8,6-7,4 %.
  12.  Риюча та екскреторна діяльність ссавців є дійовими оздоровчими факторами, які сприяють відновленню біорізноманітності й кількісного потенціалу біодест-рукторів в умовах техногенного забруднення, що зумовлює підвищення екологічної стійкості всієї екосистеми. В забрудненому кадмієм грунті середовищепереутворююча роль ссавців повязана з відновленням, а часом і збільшенням чисельності мікрофлори (на 15,1-33,2 %). У грунтовій мезофауні в пориях забруднених грунтів біорізноманітність зростає в 1,5 раза, а під впливом екскреторного опаду віднов-люється повністю. Кількісний склад та енергетична значимість зростає відповідно на 49,3-64,2 і 47,2-92,8 %.
  13.  Середовищепереутворювальна роль ссавців певною мірою забезпечує дезактивацію грунтового покриву і оптимізує радіаційні показники грунтів. Грунториї сприяють проникненню радіаційного забруднення в більш глибинні горизонти, а викиди грунту є своєрідним фактором поховання радіоактивного грунту. Викиди та екскреції спроможні концентрувати радіонукліди і сприяти очищенню межових діля-нок. В умовах техногенного забруднення грунториї спроможні зменшити -радіо-активність у грунтовому шарі (0-40 см) на 7,2 %, а в окремих шарах - на 7,0-17,7%.
  14.  Функціональні прояви ссавців є необхідною ланкою в загальному ланцюгу створення гомеостазу й екологічної стійкості системи. Вони підвищують екологічну стійкість системи через підтримку та поновлення біорізноманітності всього комплексу біоти, забезпечують багатоканальність консортивних та біогеоценотичних звязків, спроможних до взаємозамінюваності та комплементарності всіх елементів.
  15.  Середовищепереутворююча діяльність ссавців є значним додатком до біотичних чинників у прогресивному грунтоутворювальному процесі в степових лісах і ще одним із доказів безпідставності теорії деградації грунтів.
  16.  Встановлені закономірності середовищепереутворюючої ролі ссавців у грунтоутворенні, в утворенні механізмів біотехнологічного процесу, спрямованих на гомеостаз і підвищення екологічної стійкості системи, на процеси самоочищення та відновлення функцій біоти, можуть бути практичною основою в розробці заходів щодо охорони та оптимізації екосистем в умовах техногенезу та в розбудові екологічних моделей степових і рекультиваційних лісових систем.

Список головних праць, що опубліковані за темою дисертації

  1.  Пахомов А.Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины: В 2 кн. - Кн. 1: Механический тип воздействия. - Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1998. - 232 с.
  2.  Пахомов А.Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины: В 2 кн. - Кн. 2: Трофический тип воздействия. Биотехнологический процесс становления экологической устойчивости эдафотопа. - Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, 1998. - 216 с.
  3.  Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности слепыша на состав почвенных животных в байрачных лесах и искусственных плакорных насаждениях Присамарья // Вопр. степного лесоведения, биогеоценологии и охраны природы: Сб. науч. тр. - Днепропетровск: ДГУ, 1979. - Вып. 9. - С. 79-85.
  4.  Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности мышевидных грызунов на физико-химические и биоценотические свойства почв степных лесов юго-востока УССР // Грызуны: Материалы 5-го Всесоюз. совещ., Саратов, 3-5 дек. 1980 г. - М.: Наука, 1980. - С. 365-366.
  5.  Пахомов А.Е. Роющая деятельность грызунов как средообразующий фактор в степных лесах // Грызуны: Материалы 6-го Всесоюз. совещ., Ленинград, 25-28 янв. 1983 г. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - С. 495-496.
  6.  Пахомов А.Е., Булахов В.Л. Связь особенностей роющей деятельности крота с биотической структурой древостоя // Механизмы поведения: Материалы 3-й Всесоюз. конф. по поведению животных. - М.: Наука, 1983. - Т. 1. - С. 234-235.
  7.  Булахов В.Л., Новосел В.Н., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности мышевидных грызунов на интенсивность дыхания почв в лесных биогеоценозах степной зоны Украины // Грызуны: Материалы 4-го Всесоюз. совещ., Ленинград, 25-28 янв. 1984 г. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - С. 479-480.
  8.  Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности млекопитающих на аминокислотный состав почв байрачных дубрав степной Украины // Вопр. степного лесоведения и научные основны лесной рекультивации земель: Сб. науч. тр. - Днепропетровск: ДГУ, 1985. - С. 80-86.
  9.  Пахомов А.Е. К методике определения размерных параметров почвенных выбросов почвороев-млекопитающих // Вопр. степного лесоведения и лесной рекультивации земель: Сб. науч. тр. - Днепропетровск: ДГУ, 1986. - С. 152-154.
  10.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Роющая деятельность млекопитающих как экологический фактор почвенных процессов в степных лесах Украины // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го Междунар. коллоквиума по почвенной зоологии. - М.: Наука, 1987. - С. 287-289.
  11.  Булик И.К., Пахомов А.Е. Раковинные амебы как показатель изменения почвенных свойств под воздействием роющей деятельности крота в долинных лесах степной зоны Украины // Пробл. почвенной зоологии: Материалы докл 9-го Всесоюз. совещ. - Тбилиси: Мицниераба, 1987. - С. 48-49.
  12.  Пахомов А.Е., Булахов В.Л., Трошина В.А. Роющая деятельность слепыша как зоогенный фактор в распределении и динамике почвенной мезофауны байрачных степных лесов УССР // Пробл. почвенной зоологии: Материалы докл. 9-го Всесоюз. совещ. - Тбилиси: Мицниераба, 1987. - С. 215-216.
  13.  Пахомов А.Е., Булахов В.Л., Бобылев Ю.П. Характер, величина и масштабы роющей деятельности крота в долинных лесах степной Украины // Охрана и рациональное использование защитных лесов степной зоны. - Днепропетровск: ДГУ, 1987. - С. 106-114.
  14.  Пахомов А.Е. Взаимосвязь роющей деятельности мелких млекопитающих с особенностями долинных лесов Украины // Мониторинговые исследования лесных экосистем степной зоны, их охрана и рациональное использование. - Днепропетровск: ДГУ, 1988. - С. 125-129.
  15.  Пахомов А.Е., Пилипенко А.Ф., Булахов В.Л. О возможности использования роющей деятельности млекопитающих для целенаправленного формирования почвенной мезофауны на участках лесной рекультивации земель // Биогеоценологические исследования лесов техногенных ландшафтов степной Украины. - Днепропетровск: ДГУ, 1989. - С. 167.
  16.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Влияние экскреторной деятельности копытных на интенсивность выделения почвой СО в лесных биогеоценозах Присамарья // Антропогенные воздействия на лесные экосистемы степной зоны. - Днепропетровск: ДГУ, 1990. - С. 119-127.
  17.  Роль копытных в продукционных и почвообразовательных процессах степных лесов УССР /В.Л.Булахов, А.А.Губкин, А.Е.Пахомов, О.П.Бойкачева, Ю.Д.Геращенко// 5-й съезд Всесоюз. териол. о-ва АН СССР, Москва, 29 янв.-2 февр. 1990 г. - М., 1990. - Т. 2. - С. 267-268.
  18.  Пахомов А.Е. Величина роющей деятельности мелких млекопитающих в лесах степной зоны Украины // 5-й съезд Всесоюз. териол. о-ва АН СССР, Москва, 29 янв.-2 февр. 1990 г. - М., 1990. - Т. 2. - С. 296-297.
  19.  Пахомов А.Е. Влияние вытаптывающей деятельности копытных на почвенную мезофауну аренных лесов центрально-степного Приднепровья // Пробл. почвенной зоологии: Материалы докл. 10-го Всесоюз. совещ. - Новосибирск, 1991. - С. 138.
  20.  Хребетні як екосоціальний фактор в охороні навколишнього середовища індустріальних регіонів /В.Л.Булахов, А.А.Губкін, О.Є.Пахомов, О.А.Рева // 4-а Міжнар. конф. Франція та Україна: науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур: Матеріали. - Т. 2, ч. 2. Екологічна культура та проблеми охорони навколишнього середовища. - Дніпропетровськ: Поліграфіст, 1997. - С. 18.
  21.  Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности крота на перераспределение микроэлементов в пойменных лесных биогеоценозах степного Приднепровья // Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих, Новосибирск., 4-7 февр. 1992 г. - М., 1992. - С. 133-134.
  22.  Состояние видового разнообразия позвоночных степных лесов Приднепровья в условиях техногенного загрязнения /В.Л.Булахов, А.А.Губкин, А.Е.Пахомов, А.А.Рева // Питання біоіндикації: Тез. міжнар. конф. - Запоріжжя, 1998. - С. 133.
  23.  Зооэкологические основы лесной рекультивации шахтных отвалов /В.Л.Булахов, А.А.Губкин, А.Е.Пахомов, А.А.Рева, Л.А.Леонова // Биологические и горнотехнические проблемы рекультивации нарушенных земель и повышения их продуктивности: Материалы межрегионал. науч.-практ. конф. Экологические проблемы аграрного производства. - Днепропетровск: Днепропетр. гос. аграр. ун-т, 1992. - С. 77.
  24.  Современное состояние и перспективы решения проблем зооиндикации и экотоксикологии /Ю.П.Бобылев, В.Л.Булахов, А.А.Губкин, А.Е.Пахомов // Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология и экология. - Днепропетровск: ДГУ, 1993. - Вып. 1. - С.83-90.
  25.  Пахомов А.Е. Влияние загрязнения лесных биогеоценозов Присамарья шахт-ными породами на интенсивность роющей деятельности крота // Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология и экология. - Днепропетровск: ДГУ, 1993. - Вып. 1. - С. 153.
  26.  Пахомов А.Е., Леонова Л.А. Роющая и экскреторная деятельность млекопитающих как мелиоративный и антипрессинговый фактор в условиях интенсивного загрязнения почв // Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология и экология. - Днепропетровск: ДГУ, 1993. - Вып. 1. - С. 154.
  27.  Pakhomov A.Ye. Mammalia - soil burrowers influence on copper transformation in soil-plant system in the steppe forests // Second international symposium ISMOM 96. Effect of mineral-organic-microorganism Interactions on Soil and Freshwater Environments. Nancy-France. 1996. - P. 101.
  28.  Mammalia excrete and burrowing activity as ecological factor in the system of soil protective responses under cadmium pollution /A.A.Reva, V.L.Bulakhov, A.V.Micheyev, A.Ye.Pakhomov // Second International symposium ISMOM 96. Effect of mineral-organic-microorganism Interactions on Soil and Freshwater Environments. Nancy-France. 1996. - P.103.
  29.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Рева А.А. Состояние и перспективы охраны млекопитающих в условиях усиленного пресса техногенных факторов // Екологія та інженерія. Стан, наслідки, шляхи утворення екологічно чистих технологій: Всеукр. наук.-метод. конф., 14-16 жовтня 1996 р.: Зб. доп. - Дніпродзержинськ, 1996. - С. 47-48.
  30.  Структурно-функциональная организация наземных позвоночных долин ма-лых рек степного Приднепровья в условиях усиленного антропогенного пресса /В.Л.Булахов, Ю.П.Бобылев, В.Я.Гассо, А.А.Губкин, А.Е.Пахомов, А.А.Рева, С.Н.Тара-сенко // Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология и экология. - Днепропетровск: ДГУ, 1996. - Вып. 2. - С. 14-24.
  31.  Пахомов О.Є. Роль мікромамалій у формуванні едефотопного блоку в лісових біогеоценозах //Франція та Україна: науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур: 4-а Міжнар. конф.: Матеріали. - Т. 2, ч. 2. Екологічна культура та проблеми охорони навколишнього середовища. - Дніпропетровськ: Поліграфіст, 1997. - С. 49-50.
  32.  Хребетні як екосоціальний фактор в охороні навколишнього середовища індустріальних регіонів /В.Л.Булахов, А.А.Губкін, О.Є.Пахомов, О.А.Рева //Франція та Україна: науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур: 4-а Міжнар. конф.: Матеріали. - Т. 2, ч. 2. Екологічна культура та проблеми охорони навколишнього середовища. - Дніпропетровськ: Поліграфіст, 1997. - С. 18.
  33.  Pakhomov A.Ye. Rodentia - soil burrowers influence on ash content in the “soil-plant” system in the steppe oak-groves of Ukraine // Proceedings of Extended Asbstracts from the Fourth international conference on the biogeochemistry of Trance elements. June 23-26, 1997/ Clarc Kerr Campus Berkeley, California, USA, 1997. - P. 65-66.
  34.  Пахомов О.Є. Середовищеутворюючий вплив ссавців на біорізноманіття едафотопів лісових екосистем степового Придніпровя // Збереження біорізноманітності в Україні: Зб. національної конф. - Київ: Егем, 1997. - С. 46-47.
  35.  Пахомов А.Е. Позвоночные-почворои как экологический фактор в формировании эдафотопного блока в лесных биогеоценозах степной зоны Украины // Охорона довкілля: екологічні, медичні освітянські аспекти: Матеріали Всеукр. конф. - Кривий Ріг, 1997. - Ч. 1. - С. 68-69.
  36.  Вплив середовищеутворюючої ролі ссавців на утворення механізму самоочищення грунтів від забруднення і перспективи іхнього використання /В.Л.Булахов, О.Є.Пахомов, О.В.Міхеєв, О.А.Рева // Екологічна токсикологія на порозі XXI століття: Зб. наук. праць. - Київ, 1997. - Вип. 1. - С. 27-29.
  37.  Пахомов А.Е. Крот (Talpa europae L., Insectivora) как зоогенный фактор, влияющий на формирование температуры почвы долинных лесов степной Украины // Вопр. степного лесоведения и лесной рекультивации земель: Межвуз. сб. науч. тр. - Днепропетровск: ДГУ, 1997. - Вып. 1. - С. 135-140.
  38.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Роль экскреторной деятельности млекопитающих в развитии микрофлоры почв пойменных дубрав Присамарья // Вопр. степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. - Днепропетровск: ДГУ, 1997. - Вып. 1. - С. 126-134.
  39.  Функциональная роль высших гетеротрофов в выработке экологической устойчивости лесных биогеоценозов в условиях антропогенного пресса в степной зоне Украины /В.Л.Булахов, А.А.Губкин, А.Е.Пахомов, Ю.П.Бобылев, А.А.Рева, В.Я.Гассо, А.В.Михеев, А.Л.Пономаренко, А.Г.Компаниец // Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология и экология. - 1997. - Вып. 3. - С. 113-119.
  40.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Компаниец А.Г. Средообразующая деятельность позвоночных-фитофагов в системе гомеостаза почвообразовательного процесса в условиях загрязнения почв лесных насаждений выхлопными выбросами авто-транспорта // Пробл. индустриальных регионов: менеджмент и экология: Материалы 3-й междунар. конф. по устойчивому развитию - Запорожье, 1998. - С. 114-116.
  41.  Пахомов А.Е., Грачева Л.В., Замесова Т.А. Экскреторный опад млекопитающих в системе гомеостаза почвенных процессов в условиях загрязнения почв кадмием // Экология и молодежь: Материалы 1-й Междунар. науч.-практ. конф. - Гомель, 1998. - Т. 1, ч. 2. - С. 119-120.
  42.  Пахомов А.Е., Подьячева И.В., Галкин А.С. Роющая деятельность микромаммалий как фактор в снижении суммарной -радиоактивности почв байрачных дубрав степных лесов Украины // Экология и молодежь: Материалы 1-й Междунар. науч.-практ. конф. - Гомель, 1998. - Т. 1, ч. 2. - С. 120-121.
  43.  Слепыш как зоогенный фактор формирования растительного покрова в плакорных искусственных лесных насаждениях степной зоны Украины /В.Л.Булахов, А.Е.Пахомов, Е.А.Лукацкая, Н.Е.Процко // Актуальні питання збереження та віднов-лення степових екосистем: Матеріали міжнар. конф. - Асканія-Нова, 1998. - С.240-243.
  44.  Пахомов А.Е., Рева А.А. Значение байрачных дубрав в сохранении видового разнообразия и функционального потенциала териофауны плакорных местообитаний степного Приднепровья // Актуальні питання збереження та відновлення степових екосистем: Матеріали міжнар. конф. - Асканія-Нова, 1998. - С. 296-299.
  45.  Пахомов А.Е., Жуков А.В. Формирование почвенной мезофауны под влиянием педотурбационной активности микромаммалий // Вісн. Дніпропетр. ун-та. Біологія та екологія. - Дніпропетровськ: Вид-во Дніпропетр. ун-ту, 1998. - Вип. 4. - С. 72-77.
  46.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Лукацкая Е.А. Характеристика конструктивно-роющей деятельности хищных млекопитающих в заповедных байрачных и долинных лесах Присамарья // Роль охоронювальних природних територій у збереженні біорізноманіття. - Канів, 1998. - С. 268-269.
  47.  Pakhomov A. Ye. Mammals role as a buffer in forest protective formation // Toxicology Letters, Cuppl. 1/25. July. 1998. - P. 241.
  48.  Bulakhov V.L., Pakhomov A. Ye. Soil burrowers-phytophagans in the soil -radioactivity decrease // Toxicology Letters, Cuppl. 1/95. July. 1998. - P. 60-61.
  49.  Пахомов А.Е. Экскреторный опад млекопитающих как регулирующий фактор становления физических свойств почвы // Регуляция в живых системах: Сб. науч. тр. - Днепропетровск: ДГУ, 1998. - С. 99-101.
  50.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Буза Л.И. Метаболический опад млекопитающих как системный фактор регуляции круговорота веществ и почвообитания в степных лесах // Регуляция в живых системах: Сб. науч. тр. - Днепропетровск: ДГУ, 1998. - С.19-25.
  51.  Пахомов А.Е. Слепыш (Spalax microphtaimis Guldenstaedt, 1770, Rodentia) как экологический фактор в становлении эдафотопа байрачных дубрав степной Украины // Екологія та ноосферологія. - 1998. - Т. 4. - № 1-2. - С. 157-167.
  52.  Pakhomov A. Ye. Activite des mammiferens fonisseurs comme facteur de stabilization des sols forestiers // 5 Conference internationale France et Ukraine, Experience Scientifigue et pratique dans le contexte du dialogue des cultures nationales. Actes de la conference international. Dnеpropetrovsk, 1998. - P. 62.
  53.  Activite de formation du milieu par des animaux comme programme de science pratique dans le systeme de mesures de l’optimisation de l’environnement /V.L.Bulakhov, A.Ye.Pakhomov, A.A.Reva, E.A.Loukatskaya // 5 Conference internationale France et Ukraine, Experience Scientifigue et pratique dans le contexte du dialogue des cultures nationales. Actes de la conference international. Dnepropetrovsk. 1998. - P.71-72.
  54.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Средообразующая деятельность млекопитающих как биотический фактор преждевременной деградации почвенного покрова степных лесов промышленного Приднепровья // Антропогенная деградация почвенного покро-ва и меры ее предупреждения: Тез. и докл. Всерос. конф. - М., 1998. - Т.2. - С.220-221.
  55.  Пахомов А.Е. Охрана функциональной структуры териокомплексов в системе мер прикладной экологии в промышленных регионах // Региональные проблемы при-кладной экологии: Материалы 5-й Междунар. науч.-практ. конф. - Белгород, 1998. С.94.
  56.  Пахомов А.Е., Булахов В.Л., Лукацкая Е.А. Роль слепыша в формировании растительного покрова плакорных насаждений степной зоны Украины // Региональные проблемы прикладной экологии: Материалы 5-й Междунар. науч.-практ. конф. - Белгород, 1998. - С. 94-95.
  57.  Пахомов А.Е. Эффективность воздействия почвороев-млекопитающих на накопление суммарного количества свободных аминокислот в почвах степных лесов // Матеріали 1-ї Міжнар. конф. видавництва Наука і освіта-98. - Дніпропетровськ: Наука і освіта, 1998. - Ч. 23. Екологія. Біологія. - С. 1001.
  58.  Влияние роющей деятельности микромаммалий на формирование биоразнообразия и количественного развития биоты почвенного блока в плакорно-балочных лесных экосистемах степного Приднепровья /Л.В.Грачева, Е.А.Лукацкая, В.Л.Булахов, А.Е.Пахомов // Матеріли 1-ї міжнар. конф. видавництва Наука і освіта-98. - Дніпропетровськ: Наука і освіта, 1998. - Ч. 23. Екологія. Біологія. - С. 1002.
  59.  Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности слепыша на физические свойства почв искусственных лесных насаждений Присамарья // Биогеоценология, антропогенные изменения растительного покрова и их прогнозирование: Тез. докл. 2-го Респ. совещ. - Киев: Наук. думка, 1978. - С. 122.
  60.  Особенности биогеоценотической роли позвоночных животных в экстразональных лесных экосистемах степной зоны /В.Л.Булахов, А.А.Губкин, Н.Ф.Константинова, А.Е.Пахомов, Н.С.Романеев, А.А.Рева, В.П.Черныш // Тез. докл. VII Всесоюз. зоогеограф. конф. - М.: Наука, 1979. - С. 232-234.
  61.  Некоторые вопросы эколого-фаунистической характеристики кивсяков Присамарья /А.Ф.Пилипенко, А.Е.Пахомов, Г.Н.Ганин, А.А.Несветов // Пробл. почвенной зоологии: Тез. докл. 7-го Всесоюз. совещ. - Киев, 1981. - С. 163-164.
  62.  Пахомов А.Е., Григоренко О.С. К методике картографического исследования экотонического распределения роющей деятельности микромаммалий в лесных биогеоценозах степной зоны Украины // Млекопитающие СССР: 3-й съезд Всесоюз. териол. о-ва, Москва, 1-5 февр. 1982 г.: Тез. докл. - М., 1982. - С. 267.
  63.  Пахомов А.Е., Тырыгина Г.И. Влияние роющей деятельности крота на микро-флору почв пойменных дубрав степной зоны юго-востока УССР // Млекопитающие СССР: 3-й съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. - М., 1982. - Т. 1. - С. 267-268.
  64.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Влияние фитофагов-млекопитающих на скорость минерализации подстилки в лесных биогеоценозах степной зоны Украины // Роль подстилки в лесных биогеоценозах: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Красноярск, 14-16 сент. 1983 г. - М.: Наука, 1983. - С. 31-32.
  65.  Пахомов А.Е., Биленко Л.В. Влияние роющей деятельности мышевидных грызунов на микрофлору почв в экстразональных лесных биогеоценозах // Животный мир Белорусского Полесья: охрана и рациональное использование: Тез. докл. - Гомель, 1983. - С. 123-124.
  66.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Роль микромаммалий в сукцессиях почвенной мезофауны долинных лесов степной зоны Украины // Пробл. почвенной зоологии: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. - Ашхабад, 1984. - Кн. 1. - С. 45-47.
  67.  Пахомов А.Е.,Смирнов Ю.Б. Сезонная динамика почвенной мезофауны под воздействием роющей деятельности слепыша в байрачных дубравах юго-востока Украины // Пробл. почвенной зоологии: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. - Ашхабад, 1984. - Кн. 2. - С. 43-44.
  68.  Особенности функциональной роли позвоночных в лесных биогеоценозах степных лесов Украины /В.Л.Булахов, А.А.Губкин, Н.Ф.Константинова, О.М.Мясое-дова, В.Л.Новосел, А.Е.Пахомов, А.А.Рева, Н.С.Романеев, П.И.Товбин, С.И.Щербакова // Биогеоценологические исследования на Украине: Тез. докл. III Респ. совещ. - Львов, 1984. - С. 50-51.
  69.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности млекопитающих на почвенные процессы в степной зоне Украины // IX Междунар. коллоквиум по поч-венной зоологии, Москва, СССР, 16-20 авг. 1985 г.: Тез. докл. - Вильнюс, 1985. - 39 с.
  70.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Роль млекопитающих-почвороев в условиях лесной мелиорации степной зоны Приднепровья // Животный мир Белорусского Полесья: охрана и рациональное использование: 4-я обл. итог. науч. конф.: Тез. докл. - Гомель, 1985. - С. 24-25.
  71.  Пахомов А.Е. Связь ферментативной активности почв с роющей деятельностью крота в аренных лесах Присамарья (УССР) // 4-й съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. - М., 1986. - Т. 1. - С.311-312.
  72.  Опосредованное воздействие мелких млекопитающих и земноводных на микробиологическую деструкцию органического вещества в лесных биогеоценозах степной зоны УССР /В.Л.Булахов, А.Е.Пахомов, А.А.Рева, Ю.П.Бобылев // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе: Тез. докл. - М., 1987. - С. 16-19.
  73.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Кульбачко Ю.Л. Влияние экскреторной деятельности мышевидных грызунов на микрофлору почв в байрачных дубравах // Животный мир Белорусского Полесья: охрана и рациональное использование: 5-я обл. итог. науч. конф.: Тез. докл. - Гомель, 1988. - Ч. 1. - С. 63-65.
  74.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности большого тушканчика на почвенный покров степных и луговых экосистем Центрального Приднепровья // Тушканчик фауны СССР: Тез. Всесоюз. совещ. - Нукус.: Фан., 1988. - Вып. 2. - С. 20-22.
  75.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности мелких грызунов на становление биологической активности почв байрачных дубрав степной зоны Украины // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ., Нальчик, 27 сент.-1 окт. 1988г. - Свердловск, 1988. - Т. 2. - С. 109-110.
  76.  Кораблев А.М., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности слепыша обыкновенного на количественный и качественный состав микроартропод в байрачных лесах степной зоны Украины // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ., Нальчик, 27 сент.-1 окт. 1988 г. - Свердловск, 1988. - Т. 2. - С. 122.
  77.  Пахомов А.Е. Изменение среднесуточного температурного режима почв под воздействием роющей деятельности мышевидных грызунов в степных лесах Украины // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ., Нальчик, 27 сент.-1 окт. 1988 г. - Свердловск, 1988. - Т. 2. - С. 129.
  78.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Рева А.А. Роль мышевидных грызунов в экстразональных лесных биогеоценозах и регуляция их численности // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии: Тез. докл. VI зоол. конф., Витебск, 19-21 сент. 1989 г., - Минск: Наука и техника, 1989. - С. 195-196.
  79.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Бобылев Ю.П. Изучение роющей деятельности животных как показателя их кадастровой характеристики для прикладных целей экологии // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. - Уфа: Башкир. книж. изд-во, 1989. - Ч. 1. - С.10.
  80.  Григоренко О.С., Пахомов А.Е. Картографический метод исследования преоб-разования эдафотопа животными-землероями // Всесоюз. совещ. по проблеме кадаст-ра и учета животного мира: Тез. докл. - Уфа: Башкир. книж. изд-во, 1989. - Ч. 1. - С.107-109.
  81.  Bulakhov V.L., Pakhomov A. Ye. The effect of moose on the biological activity of soil and destruction processes in steppe forests of the Ukraine // Abstract of papers and posters. Third International Moose Symposium. - Syktyvkar, USSR. - 1990. - P. 59.
  82.  Пахомов А.Е. Использование функциональной роли млекопитающих и ве-личины их роющей деятельности в кадастровой характеристике лесорастительных ус-ловий // Лесная типология в кадастровой оценке лесных ресурсов: Тез. докл. Всесоюз. конф., Днепропетровск, 21-25 окт. 1991 г. - Днепропетровск: ДГУ, 1991. - С. 126-128.
  83.  Необходимость учета роли позвоночных при проведении лесной рекультивации шахтных отвалов в условиях степной зоны Украины /В.Л.Булахов, А.А.Губкин, А.Е.Пахомов, Ю.П.Бобылев // Теория и практика решений экологических проблем в горнодобывающей и металлургической промышленности // Всеукр. науч.-практ. конф.: Тез. докл. - Днепропетровск, 1993. - С. 34-35.
  84.  Pakhomov A. Ye., Bulakhov V.L. Migration of some micro- and macroelements in environment under ifluence of cligging activity of mammals // Central and eastern european regional meeting Environmental toxicology: Pathways of anthropogenic pallutants in the environment and their toxic effect. 23-26 August, 1993. Porabka-Kozubnik, Poland. - P. 82.
  85.  Pakhomov A. Ye., Bulakhov V.L. Trace elements migration in soil-herbaceous plant system under animals fossorial activity // Contaminated soils / Third international conference on the biogeochemistry of Trance elements. 15-19 May 1995. Paris-France. T.B.Impacts and Pathways of Exposure. B.1. 1995. Paris-France. - P.110.
  86.  Mouse-like rodent digging activity effect on cadmium accumulation and migration in the flooded oakeries soils in the steppe zones of Ukraine /V.L.Bulakhov, A.V.Mikheyev, A.Ye.Pakhomov, A.A.Reva // EERO-USAID. Symposium on Ecological Chemistry. Chisinau, Moldova, 1-4 october, 1995. - P. 38.
  87.  Михеев А.В., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности мышевидных грызунов на миграцию кадмия в почвах пойменных и аренных лесов Присамарья // Устойчивое развитие: Загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность: Тез. 1-й Междунар. науч.-практ. конф. - Днепропетровск: ДГУ, 1995. - Т. 2. - С. 55-56.
  88.  Пахомов А.Е. Роющая деятельность микромаммалий как индикатор степени загрязнения эдафотопа лесных экосистем промышленными выбросами химических и металлургических производств // Устойчивое развитие загрязнения окружающей среды и экологическая безопасность: Тез. 1-й Междунар. науч.-практ. конф. - Днепропетровск: ДГУ, 1995. - Т. 2. - С. 45-46.
  89.  Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Рева А.А. Экологические основы охраны окружающей среды в индустриальных регионах степного Приднепровья // 4-а Міжнар. конф. Франція та Україна: науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур: Матеріали. - Т. 2, ч. 1. Екологічна культура та проблеми охорони навколишнього середовища. - Дніпропетровськ Поліграфіст, 1997. - С. 85-86.
  90.  Pakhomov A. Ye., Belokon A.S. Fossorial activity of mola rat and migration of caesium-137 and strontium-90 in soils of Ukraine steppe forests // Sustainable Development: system analysis in ecology. 2 nd Practical conference (Sevastopal, Ukraine, september, 9-12, 1996). Conference abstracts. Міністерство освіти України: Севастопольський державний технічний університет. - 1996. - С. 146-147.
  91.  Pakhomov A. Ye. The rodents burrowing influence actiivites on the soil ash content increase and vegetation cover in the forest ecosystems // Society of environmental toxicology and chemistry. Seventh annual meeting of SETAC-Europe RAI Congress Centre. Prospects for the European environment beyond 2000. Abstract book. Amsterdam, the Netherlands, 1997. - P. 230.
  92.  Пахомов А.Е. Влияние краевых эффектов на биологическую активность почв под воздействием почвороев-млекопитающих в степных лесах // Тез. докл. Всерос. семинара по проблеме изучения краевых структур биоценозов. - Саратов, 1997. - С.44-45.
  93.  Pakhomov A.Ye. Mammals role in selfpurification of soil from pollution // Secotox 97. Abstracts. Ecotoxicology and Environmental Safety Central Eastern European Conference. 24-27 August 1997. Jurmala-Latvia. 1997. - P. 205.
  94.  Bulakhov V.L., Pakhomov A. Ye., Reva A.A. Usage of vertebrate animals on techogene ecosystems recultivation and purification // Secotox 97. Abstracts. Ecotoxicology and Environmental Safety Central Eastern European Conference. 24-27 August 1997. Jurmala-Latvia. 1997. - P. 198.
  95.  Пахомов А.Е. Роль почвороев-млекопитающих в перераспределении радионуклидов цезия-137 и стронция-90 в эдафотопе степных лесов Украины // 3-й съезд по радиационным исследованиям. Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность, Москва, 14-17 окт. 1997 г.: Тез. докл. - Т. 2 (секция 4-6). - Пущино, 1997. - С. 410-411.
  96.  Пахомов А.Е. Средообразующая деятельность млекопитающих как индикатор трансформации лесных экосистем // Питання біоіндикації: Тез. міжнар. конф. - Запоріжжя, 1998. - С. 63.
  97.  Состояние видового разнообразия позвоночных степных лесов Приднепровья в условиях техногенного загрязнения /В.Л.Булахов, А.А.Губкин, А.Е.Пахомов, А.А.Рева // Питання біоіндикації: Тез. міжнар. конф. - Запоріжжя, 1998. - С. 133.
  98.  Pakhomov A.Ye. Microlandscape forming role of mammals burrowers in Ukrainian steppe forests // Present and Historical Nature-Culture Interactions in Landscapes (Experiences for the 3 rd millenium). International conference. Abstract book. 1998. Prague, Czech Republic. - P. 88.
  99.  Valley landscapes reckeational development influence on steppe predneprovye vertebrates state /V.L.Bulakhov, A.A.Gubkin, A.Ye.Pakhomov, A.A.Reva // Present and Historical Nature-Culture Interactiions in Landscapes (Experiences for the 3 rd millenium). Internatiions conference. Abstract book. 1998. Prague, Czech Republic. - P. 17.
  100.  Pakhomov Alexander E. Reducing of soil radioactivity by fossorial activity of spalax microphthalmus in forests of steppe zone of Ukraine // Abstracts. European Radiation Research’. Capri. Itali. 1998. - P.165.
  101.  Pakhomov A.Ye., Grachova L.V. Role of burrowing mammals in increasing proteolotic activity of polluted soil // Abstracts International Conference on Ecotoxicology and Environmental Safety. Antalya, Turkey. - 1998. - P.112.
  102.  Pakhomov A.Ye. Mouse (Muridae) burrowing activity as airhydrothermic regime formation factor in steppe forests soils of Ukraine //Abstracts Euro-American Mammal Congress. Universidad de Santiago De Compostela. Spain. 1998. - P.37.
  103.  Bulakhov V., Pakhomov A., Reva A. Everybiontness degree and rodents burrowing activity manifestation as factors of their infection by ectoparasites (Gamasidae, Ixodidae, Siphonaptera) // Abstracts Euro-American Mammal Congress. Universidad de Santiago De Compostella. Spain. 1998. - P.394.

Пахомов А.Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины: Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - Экология. - Днепропетровский государственный университет, Днепропетровск, 1999.

Диссертация посвящена вопросам установления функциональной роли млекопитающих в процессах почвообразования в лесных экосистемах степной зоны Украины и в образовании механизма гомеостаза и повышения экологической устойчивости эдафотопа в условиях техногенеза. Обобщен экспериментальный материал, установлены закономерности средопреобразующей роли млекопитающих в преобразовании физико-химических и биологических режимов почв. Получили дальнейшее развитие идеи о роющей, а также вытаптывающей деятельности млекопитающих как значительного экологического фактора, воздействующего на процессы формирования твердости и плотности почв, гидроаэротермического режима почвенного покрова и образования зоонаннорельефа. Показано, что под воздействием этого фактора уменьшаются твердость и плотность почв, увеличивается степень увлажнения, пористость, улучшаются аэрационные характеристики, оптимизируется температурный режим. Изменяются химические свойства почвы - снижается кислотность, усиливаются процессы вертикальной миграции макро- и микро-элементов, которые более интенсивно включаются в круговорот, значительно обогащаются гумусом более глубинные горизонты за счет вертикального перерас-пределения, интенсифицируются процессы гумусообразования.

Впервые определено влияние роющей деятельности млекопитающих на биологическую активность почв. Значительно возрастает количественное развитие редуцентной микрофлоры, повышается ферментативная активность почв, увели-чивается суммарное количество аминокислот, интенсифицируется выделение почвой СО, обогащается почвенное биоразнообразие: флористическое, фаунистическое, микробиологическое. Отмечается перестройка функциональных структур педозоо-бионтов. Кроме установленных качественнх характеристик преобразовательніх процессов, впервые дана количествен-ная оценка эффективности воздействия как в местах воздействия, так и во всей системе.

Впервые представлена качественная характеристика и дана количественная оценка трофометаболического влияния млекопитающих на почвенные процессы в степных лесах. Показано положительное воздействие этого фактора на твердость, порозность и влажность почвы, на интенсификацию деструкции растительных остстаков, на поступление в почву дополнительного количества органических и минеральных веществ. Установлено, что интенсификация редуцентного процесса способствует увеличению количества органических и минеральных веществ на 1-2 порядка по сравнению с таковым при прямом поступлении их с экскреторно-метаболическим опадом. Экскреторный опад является важным экологическим фактором в формировании биологического режима почв в степных лесах. Экскреции млекопитающих - экологический катализатор развития микрофлоры, усиления ферментативной активности, накопления сум-марного количества аминокислот и почвенного дыхания. В значительной степени преобразуется почвенная мезофауна. Существенно интенсифицируется ее количест-венное развитие и отмечается оптимизация ее функциональной структуры.

Показана роль различных функциональных проявлений млекопитающих в обра-зовании механизмов гомеостаза в эдафотопе и в процессе самоочистки почв от техногенного загрязнения, в оптимизации экологических систем в целом. Механизм этого воздействия заключается в изменении аэрогидротермического режима почв, обогащении почвы органическими и минеральными веществами, увеличении гумуса и снижении кислотности почв. Указанные изменения способствуют разрушению техногенных токсикантов или переводу их в малоподвижные и неподвижные формы. Впервые установлено, что роющий и экскреторный виды деятельности служат также фактором восстановления биоразнообразия и функционального потенциала биодеструкторов в условиях техногенного загрязнения почвы, значительно снижая ингибирующее воздействие ксенобионтов на биоту. Показана роль средообразующей деятельности млекопитающих в дезактивационном процессе (по -радиоактивности). Порои и места поступления экскреций являются своеобразными ловушками для радионуклидов, локализующими и перемещающими их в более безопасные почвенные горизонты. Синергетическое влияние всех видов воздействия млекопитающих по эдафотопам способствует повышению экологической устой-чивости почвы и оптимизации всей экосистемы посредством обеспечения много-канальных биогеоценотических и консортивных связей, увеличения степени компле-ментарности и множественности всех биотических элементов, определяющих равновесие в системе, и образует своеобразный биотический антипрессинг относи-тельно неблагоприятных факторов, проявляющихся при экологическом несоответ-ствии местообитаниям и техногенезу. В целом средообразующая деятельность млекопитающих является также дополнительным биотическим фактором в про-грессивном почвообразовательном процессе в степных лесах и может служить одним из доказательств несостоятельности теории деградации почв.

Разработаны меры по использованию средообразующей деятельности млеко-питающих при проектировании и создании искусственных мелиоративных насаж-дений в степной зоне Украины, при создании искусственных почвогрунтов, участков рекультивации техногенных ландшафтов; по охране важнейших почвообразователей в условиях усиленного воздействия антропогенных факторов; по сохранению биоразнообразия и оптимизации экологической обстановки в Приднепровье.

Ключевые слова: экосистема, средопреобразующая деятельность, млекопитаю-щие-почворои, почвообразование, техногенное влияние, трофометаболическая дея-тельность, биологическая активность, гомеостаз.

Пахомов О.Є. Біогеоценотична роль ссавців у грунтотворних процесах степових лісів України: Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - Екологія. - Дніпропетровський державний університет, Дніпропетровськ, 1999.

Дисертація присвячена питанням виявлення функціональної ролі ссавців у процесах грунтотворення в лісових екосистемах степової зони України та в утворенні механізмів гомеостазу і підвищенні екологічної стійкості систем в умовах техногенезу. Узагальнено експериментальний матеріал, показані закономірності середовище-переутворюючої ролі ссавців: у перебудові фізико-хімічного і біологічного режимів грунтів. Показано роль різних функціональних проявів ссавців в активізації грунтових процесів, в утворенні механізмів самоочищення грунтів від техногенного забруднення й оптимізації системи. Розроблені заходи щодо використання середовище-переутворюючої діяльності ссавців у біотехнологічних прийомах щодо збереження біорізноманіття, охорони довкілля та конструювання грунтів і лісових насаджень в умовах степової зони і техногенних ландшафтів. Основні результати праці знайшли впровадження в природоохоронних екологічних заходах, науковому і навчальному процесі.

Ключові слова: екосистема, середовищепереутворююча діяльність, ссавці-грунториї, грунтотворення, трофометаболічна діяльність, техногенний вплив, біологічна активність, гомеостаз.

Pakhomov A.Ye. Biogeocenotic role of mammals in soil forming processes in steppe forest of Ukraine. - Manuscript.

The dissertation to obtain the degree of Doctor of Science (Biology) in speciality 03.00.16 - Ecology. - Dniеpropetrovsk State University, Dnіepropetrovsk, 1999.

The dissertation is devoted to the problems of functional role of mammals in soiil formation processes in forest ecosystems of steppe zone of Ukraine and in forming homeostasis mechanisms and increasing system ecological stability under conditions of technogenesis. In the work the experimental data are correlated, regularities of forming environment as a result of mammals activity in transformation of physico-chemical and biological soil regimes are determined. It is shown the role of various functional manifestation of mammals in soil processes, in forming mechanisms of soil selfcleaning from technogenic pollution and in systems optimisation. Measures on using environment forming activity of mammals in biotechnological methods of biodiversity conservation, environmental protection and construction of soils and forests under conditions of steppe zone and technogenic landscapes hane been developed. Main results of the work are introduced in nature protection and environmental organisation, scientific and educational processes.

Key words: ecosystem, environment formiing activity, fossorial mammals, soiil formation, technogenic influence, biological activity, homeostasis.

Другие работы

Задание 1 Выберите слово или вырвжение которы...


Вариант 1 Firs nd Exhibitions Every yer lot of interntionl ntionl nd specilized exhibitions nd firs re held in different countries of the world....

Подробнее ...

' теріс ж~не bіotіkos тірішілік ~мір бейорга...


Абиоталы? фактор биоталы? ж?не антропогендік факторлармен ?осыл?анда экологиялы? факторлар ??райды.Аллелопотия ФИТОЦЕНОЗ фито ж?не ценоз ?сімдік...

Подробнее ...

53 Откручиваем болты крепления крышки рычага ...


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 КПП ГАЗ53 Откручиваем болты крепления крышки рыч...

Подробнее ...

. Возбудителем острых бронхитов у детей являе...


Для клиники обструктивного бронхита характерно: ??? при перкуссии тимпанический оттенок легочного звука ??? кашель с вязкой мокротой ??? экспират...

Подробнее ...